Top Banner
PENDAHULUAN 1| Sel hidup, dalam melakukan aktivitasnya melibatkan enzim-enzim. Enzim-enzim tersebut hanya dapat bekerja pada komposisi dan keadaan intraselular yang tertentu. Untuk dapat terus beraktivitas, sel akan memelihara kondisi internal sel ada dalam kisaran tertentu yang sangat sempit. Pemeliharaan keadaan internal tersebut antara lain pada pH, kadar ion-ion, banyaknya mikro dan makromolekul. Jika kondisi internal dipelihara disekitar nilai konstan, tidak demikian halnya dengan lingkungan sel (cairan ekstraselular). Keadaan ekstraselular senantiasa berubah, tidak selalu sama dari waktu ke waktu. Membran sel merupakan barrier terhadap perubahan lingkungan sekaligus penyeleksi lalu lintas bahan dari dan ke luar sel. Membran sel dengan struktur dasar bilayer lipid hanya permeabel terhadap bahan-bahan yang hidrofobik dan molekul-molekul hidrofilik berkuran kecil, tetapi tidak permeabel terhadap molekul-molekul polar berukuran
39

Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

Nov 28, 2015

Download

Documents

oke
Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Page 1: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

PENDAHULUAN 1|

Sel hidup, dalam melakukan aktivitasnya melibatkan enzim-enzim. Enzim-

enzim tersebut hanya dapat bekerja pada komposisi dan keadaan intraselular yang

tertentu. Untuk dapat terus beraktivitas, sel akan memelihara kondisi internal sel ada

dalam kisaran tertentu yang sangat sempit. Pemeliharaan keadaan internal tersebut

antara lain pada pH, kadar ion-ion, banyaknya mikro dan makromolekul. Jika kondisi

internal dipelihara disekitar nilai konstan, tidak demikian halnya dengan lingkungan

sel (cairan ekstraselular). Keadaan ekstraselular senantiasa berubah, tidak selalu sama

dari waktu ke waktu.

Membran sel merupakan barrier terhadap perubahan lingkungan sekaligus

penyeleksi lalu lintas bahan dari dan ke luar sel. Membran sel dengan struktur dasar

bilayer lipid hanya permeabel terhadap bahan-bahan yang hidrofobik dan molekul-

molekul hidrofilik berkuran kecil, tetapi tidak permeabel terhadap molekul-molekul

polar berukuran cukup besar, molekul-molekul kompleks dan ion-ion. Molekul-

molekul polar berukuran cukup besar, molekul-molekul kompleks dan ion-ion dapat

melintas membran melalui protein membran yang membentuk saluran (protein

channel) atau menggunakan protein carrier.

Perpindahan ion-ion dan sifat permeabilitas membran yang berbeda-beda

mengakibatkan distribusi muatan antara bagian luar dan bagian dalam membran.

Perbedaan distribusi muatan menimbulkan beda potensial antara bagian dalam dan

luar membran.

1

Page 2: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

Stimulus tertentu dapat mengakibatkan perubahan potensial membran.

Perubahan potensial membran dapat menjadi stimulus bagi protein channel tertentu

sehingga permeabilitas membran terhadap ion tertentu meningkat. Peningkatan

permeabilitas membran tersebut akan mengakibatkan laju ion tertentu tersebut

melintas membran meningkat. Perpindahan ini akan mengubah beda potensial

membran. Jika perpindahan ion tersebut mengakibatkan depolarisasi membran hingga

nilai potensial tertentu, akan menimbulkan lonjakan potensial yang kemudian kembali

ke potensial awal, yang disebut potensial aksi. Pada sel saraf (neuron), potensial aksi

dapat dijalarkan, sehingga stimulus yang diberikan, merupakan informasi yang dapat

ditransmisikan dari organ sensorik (penerima stimulus) ke sistem saraf pusat (untuk

diintegrasikan) dan kemudian ke organ/jaringan sasaran sehingga timbul respons

individu terhadap stimulus tersebut.

2

Page 3: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

MEMBRAN SEL DAN TRANSPOR LINTAS MEMBRAN 2|

Kehidupan sel tergantung pada organisasi molekul di dalam sel. Adanya

gangguan pada kadar molekul-molekul tertentu di dalam sel atau kehadiran bahan

yang tidak sesuai dapat menyebabkan terganggunya aktivitas sel bahkan kematian sel.

Kadar molekul dan ion dipelihara dalam jenis dan jumlah tertentu oleh membran sel,

yang mengatur semua bahan yang masuk dan keluar sel dan antar kompartemen

interior yang berbatas membran (antara lain : retikulum endoplasma, aparatus Golgi,

lisosom, membran inti dan mitokondria).

Sebagai bagian dari pemeliharaan, secara konstan bahan-bahan masuk dan keluar

sel melalui membran sel. Metabolit, termasuk bahan bakar, masuk ke dalam sel, dan

bahan sisa dan produk sel yang disekresikan ke luar sel. Ion-ion mengalir secara

konstan ke kedua arah dan antara kompartemen yang berbeda di dalam sel.

2.1. Struktur Membran Sel

Membran sel menyelubungi sel, memisahkan sel (intraselular) dengan

lingkungannya (ekstraselular). Membran sel merupakan barrier antara intraselular dan

ekstraselular. Semua membran biologis, termasuk membran sel dan membran

kompartemen interior sel Eukariotik mempunyai struktur umum sama, tersusun atas

molekul-molekul lipid dan protein yang umumnya berinteraksi secara nonkovalen.

Membran sel –berdasar fluid mozaic model merupakan struktur dinamis, berstruktur

fluida, dan molekul-molekul protein dan lipid umumnya yang dapat berpindah dari

3

Page 4: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

satu tempat ke tempat lain sepanjang membran. Struktur umum membran sel –

berdasar fluid mozaic model-terlihat pada Gambar 1.

Bilayer lipid merupakan struktur dasar membran, tersusun terutama atas fosfolipid

dan sebagian kecil kolesterol dan glikolipid. Tiap molekul fosfolipid mempunyai

bagian kepala (head) yang bersifat polar, hidrofilik dan bagian ekor (tail) yang bersifat

nonpolar, hidrofobik. Bagian polar menghadap langsung dengan ekstraselular dan

intraselular, yang terutama tersusun atas air, sedangkan bagian hidrofobik berada di

bagian tengah membran. Dengan struktur fosfolipid yang demikian, menyebabkan sel

tertutup membran, dan mudah menutup kembali jika terjadi kerusakan kecil.

Kolesterol menyusun sekitar 20% lipid membran sel, fungsinya menstabilkan

ikatan antar fosfolipid. Bagian dalam dan luar membran berbeda pada kandungan lipid

khasnya. Sekitar 10% fosfolipid yang menghadap ke ekstraselular merupakan

glikolipid.-lipid yang berikatan dengan gugus gula. Adanya gugus gula menyebabkan

ujung glikolipid bersifat polar. Istilah glikokaliks menunjuk pada bagian permukaan

luar membran sel yang kaya gugus gula (glikokaliks=sugar covering). Bagian

glikokaliks berperan dalam pengenalan antar sel, karena tiap-tiap jenis sel memiliki

glikokaliks khas (sebagai contoh, sperma mengenal sel telur karena sel telur

mempunyai glikokaliks khas).

Protein yang menyusun membran tersusun seperti mozaik (Gambar 1). Protein

membran sel dapat dibedakan menjadi protein integral dan protein periferal. Protein

integral terbenam dalam bilayer lipid, dan beberapa diantaranya hanya tersisip pada

satu permukaan membran, dengan satu ujung menghadap ke ekstraselular atau

intraselular, tetapi yang terbanyak adalah yang merupakan protein transmembran

menyisip mulai bagian yang menghadap ekstraselular sampai intraselular (Gambar 1).

4

Page 5: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

Gambar 1. Struktur membran menurut fluid mozaic model

Protein integral mempunyai bagian yang hidrofilik, dan hidrofobik. Bagian

hidrofobik diperlukan saat melintasi bagian tengah membran yang hidrofobik.

Sedangkan protein periferal , tidak terbenam pada bilayer lipid, tetapi hanya berikatan

longgar pada permukaan protein integral atau lipid pada bagian membran yang

menghadap ekstraselular atau intraselular.

Protein membran dapat berperan dalam reaksi enzimatik, yang merupakan bagian

dari tahap-tahap berantai reaksi metabolisme sel. Protein yang permukaannya hanya

menghadap ke ekstraselular berfungsi sebagai reseptor hormon atau duta kimia

(chemical messenger) yang lain dan berperan dalam mengirim isyarat dari luar sel ke

intraselular (proses pengiriman ini disebut dengan signal transduction). Sedangkan

5

Page 6: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

Gambar 2. Hubungan antar sel (cell junctions) yaitu tight junctions, desmosomes dan gap junctions, yang diperankan oleh protein transmembran. Pada tight junction, sebagian protein transmembran pada dua sel yang berhubungan berfusi, impermeabel bagi transpor molekul. Desmosome merupakan hubungan mekanik antar sel. Gap junction menghubungkan satu sel dengan sel yang lain melalui protein yang membentuk silinder, sehingga memungkinkan transpor molekul-molekul berukuran kecil melintas.

protein transmembran dapat berperan dalam membentuk hubungan antar sel (cell

junction) (Gambar 2), atau transpor molekul berukuran kecil. Protein transmembran

yang berperan dalam transpor adalah protein channel dan protein carrier. Protein

transpor dapat tersusun oleh satu atau lebih protein integral. Pada protein channel,

protein penyusunnya membentuk terusan/saluran yang menghubungkan ekstraselular

dan intraselular yang memungkinkan molekul-molekul dapat melintas dari dan ke

ekstraselular (Gambar 4). Saluran-saluran tersebut ada yang selalu terbuka (leak

6

Page 7: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

channels) dan ada yang membuka hanya jika ada stimulus tertentu (gated channels).

Jika gated channels terbuka sebagai tanggapan atas agen tertentu- suatu ligan- disebut

dengan ligand-gated channels, jika terbuka sebagai tanggapan atas perubahan

potensial membran disebut sebagai voltage- gated channels. Voltage-gated channel

dapat menutup segera setelah terbuka, bahkan saat stimulus yang mampu

membukanya masih ada. Protein carrier dapat memindahkan ion/molekul tertentu

dengan memanfaatkan perubahan konformasi protein.

2.2. Transpor Lintas Membran

Tidak semua bahan yang berpindah dari dan ke intraselular tergantung pada

transpor langsung melalui membran sel. Beberapa bahan , terutama molekul besar atau

molekul kompleks berpindah melalui pembentukan vesikula atau fusi membran

plasma. Perpindahan demikian, ke dalam sel disebut endositosis, sedangkan

perpindahan ke luar disebut eksositosis. Eksositosis dan endositosis tidak dibahas

dalam bahan ajar ini.

Ion-ion dan molekul kecil dapat masuk dan ke luar sel melalui dua cara, yaitu

transpor pasif dan transpor aktif. Transpor pasif tergantung pada gradien kadar antara

intraselular dan ekstraselular. Jika suatu molekul lebih tinggi kadarnya di dalam sel,

maka arah transpor ke luar sel. Transpor pasif ion-ion selain dipengaruhi kadar, juga

dipengaruhi perbedaan muatan antara kedua sisi membran (gradien elektrokimia).

Karena tergantung gradien kadar, transpor pasif tidak memerlukan energi. Pada

transpor aktif, bahan-bahan berpindah melawan gradien kadar. Tak sama dengan

transpor pasif, transpor aktif memerlukan energi. Transpor aktif tak akan terjadi tanpa

tersedianya energi dalam sel.

7

Page 8: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

Sifat hidrofobik pada interior membran sel hanya memungkinkan beberapa

kelompok molekul dengan mudah dapat melintas membran yaitu molekul-molekul

yang hidrofobik, dan molekul-molekul polar berukuran kecil tak bermuatan. Molekul-

molekul polar berukuran besar dan ion –seberapapun ukurannya-tidak dapat melintas

membran tanpa adanya bantuan protein membran (Gambar 3). Transpor lintas

membran tanpa bantuan protein membran, hanya tergantung pada gradien kadar

disebut dengan difusi biasa/ simple diffusion (merupakan transpor pasif), sedangkan

jika dengan bantuan protein membran dan tergantung gradien kadar (pasif) disebut

dengan difusi terfasilitasi (facilitated diffusion). Transpor aktif memerlukan bantuan

protein membran (protein carrier) dan energi, karena melawan gradien kadar (Gambar

4). Perubahan konformasi protein carrier akan memindahkan ion/molekul dari satu

sisi ke sisi lain membran.

Tabel 1. Kadar beberapa jenis ion di dalam dan di luar akson

cumi dan sel mamalia

Jenis ion Akson cumi MamaliaSel

(intraselular)Darah

(ekstraselular)Sel

(intraselular)Darah

(ekstraselular)

K+ (mM) Na+(mM) CL- (mM) Ca2+ (mM)

40050

40-1500,0003

2044056010

139124

<0,0002

41451161,8

Kadar ion-ion dan molekul intraselular tidak selalu sama dengan ekstraselular.

Kadar ion potasium (K+) cairan intraselular dipertahankan lebih besar dibanding

kadarnya dalam cairan ekstraselular. Sedangkan kadar ion sodium (Na+), klorida (Cl-),

8

Page 9: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

dan kalsium (Ca2+) lebih tinggi di cairan ekstraselular. Dengan keadaan tersebut ion

potasium cenderung ke luar sel dan ion sodium (juga ion klorida dan kalsium)

cenderung masuk ke sel melalui protein channel (pasif).

Gambar 3. Permeabilitas relatif bilayer lipid artifisial (tanpa protein) terhadap berbagai kelompok molekul. Semakin kecil ukuran molekul, semakin cepat berdifusi melintas bilayer. Ion-ion tidak dapat melintas bilayer lipid

Gambar 4. Diagram skematik transpor pasif dan aktif. Difusi biasa (simple diffusion) dan difusi terfasilitasi (facilitated diffusion) merupakan transpor pasif, tidak memerlukan energi. Sedangkan transpor aktif memerlukan energi

9

Page 10: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

Gambar 5. Perbandingan kinetika difusi biasa dengan difusi terfasilitasi

Untuk mempertahankan kadar ion potasium tetap tinggi dan pada kisaran kadar

tertentu di intraselular dan sodium tetap tinggi di ekstraselular, protein membran

Na+K+-ATPase (sodium potassium ATPase/ sodium potassium pump) mengkatalisis

ATP (adenosin triphosphate) menjadi ADP (adenosin diphosphate), dijadikan sumber

energi mengeluarkan kelebihan ion sodium ke ekstraselular dan mengambil

kekurangan potasium dari ekstraselular ke intraselular secara aktif karena melawan

gradien elektrokimia. Tiap mentranspor 3 Na+ ke luar sel, pompa sodium

memasukkan 2 K+ ke dalam sel.

Ukuran partikel mempengaruhi perpindahan ion melintasi membran, dan

harus diingat bahwa ion-ion dalam cairan tubuh ada dalam keadaan terhidrasi. Jadi,

meskipun berat atom potasium (39) lebih besar dari sodium (23), tetapi ion sodium

terhidrasi lebih besar dari ion potasium terhidrasi. Namun jelas bahwa ion dapat

melintas membran melalui channel dan bukan hanya melalui pori sederhana.

Konfigurasi muatan di sekitarnya dan variabel-variabel yang mempengaruhinya

mengakibatkan channel tersebut relatif spesifik, sehingga ada channel terpisah untuk

Na + , Cl- dan K+.

10

Page 11: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

POTENSIAL MEMBRAN SEL 3|

Fenomena transpor ion-ion melintas membran dan upaya pemeliharaan kadar ion-

ion tertentu di dalam sel berbeda dengan di luar sel, mengakibatkan perbedaan

distribusi muatan antara bagian dalam membran yang berbatasan dengan cairan

intraselular dan bagian luar yang berhadapan dengan cairan ekstraselular. Besarnya

beda potensial membran dapat diukur dengan jalan menyisipkan satu elektroda di

dalam sel dan satu elektroda di luar sel dan menghubungkannya dengan recorder.

3.1. Potensial Membran Istirahat (Resting Membrane Potential= RMP)

Besarnya potensial membran saat tidak ada stimulus yang diberikan ke sel (saat

sel istirahat) disebut dengan potensial membran istirahat (resting membrane potential

= RMP). Pada umumnya ada bagian dalam relatif negatif terhadap bagian luar

membran. Oleh karena itu RMP disepakati ditulis negatif. Nilai RMP antar jaringan

bervariasi antara -9 hingga -100 mV. Nilai RMP khas untuk jenis sel tertentu. Sel otot

mempunyai RMP = -90 mV, dengan E Cl-= -86 mV, EK=-100 mV, dan E Na+ = +55

mV. Sel darah merah mempunyai RMP yang rendah (-9mV), sedangkan potensial

membran istirahat giant axon pada mantel cumi sekitar -60 mV.

Gaya yang mendorong ion untuk melintas membran dapat dianalisis. Ion Cl - ada

dalam kadar lebih tinggi di cairan ekstraselular daripada di dalam sel, sehingga Cl -

cenderung berdifusi mengikuti gradien kadar ke dalam sel. Kesetimbangan dicapai

saat influks Cl- sama dengan efluks Cl-. Potensial membran saat kesetimbangan

11

Page 12: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

disebut potensial kesetimbangan, yang kekuatannya dapat dihitung berdasar

persamaan Nersnt sebagai berikut.

[Cl- i ]Eq = 61,5 ----------pada 37 0 C,

[Cl- o]

dengan [Cl- i ] = kadar Cl- di dalam sel, dan[Cl- o ]= kadar Cl- di luar sel

Jika [Cl- i ] = 9,0 mmol/ l H2O, dan [Cl- o ] = 125,0 mmol/ l H2O, akan

didapatkan nilai potensial kesetimbangan sebesar -70 mV, identik dengan RMP sel

terukur.

Dengan menggunakan rumus yang sama, dapat dihitung pula potensial

kesetimbangan untuk ion-ion yang lain. Ion K+ akan berdifusi ke luar sel mengikuti

gradien kadar dan masuk ke sel mengikuti gradien elektrik. Pada neuron motorik

spinal Mammalia, Ek= -90 mV. Karena RMP = -70 mV, maka banyaknya K+ di dalam

sel hasil pengukuran akan lebih banyak dibandingkan dengan hasil hitung berdasar

gradien kadar dan gradien elektrik.

Berbeda dengan dua jenis ion tersebut terdahulu, berdasar gradien kadar, Na+

akan masuk ke sel, demikian pula berdasar gradien elekriknya. E Na+ = + 60 mV.

Eksperimen menggunakan Na+ radioaktif menunjukkan bahwa permeabilitas membran

terhadap Na+ lebih rendah dibanding dengan permeabilitas membran terhadap K+, oleh

karena itu jika hanya terjadi gaya pasif berdasar gradien kadar dan elektrik, sel akan

secara bertahap mendapat tambahan Na+ dan kehilangan K+.

Ion kalsium (Ca2+ ) pada cairan ekstraselular Mammalia ada pada kadar sekitar

1,2 mmol/L, dan kadarnya di dalam sel sangat rendah, jadi Ca2+ cenderung masuk ke

12

Page 13: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

sel mengikuti gradien kadar maupun gradien elektrik. Meskipun permeabilitas

membran sel neuron terhadap Ca2+ 100 kali lebih rendah dibanding permeabilitasnya

terhadap Na+, tetapi tetap saja ada Ca2+ yang masuk. Ca2+ intraselular tetap rendah

oleh adanya transpor aktif Ca2+ ke luar sel.

Membran sel secara praktis impermeabel terhadap protein intraselular dan

anion organik lain yang menyusun sebagian besar anion intraselular (A-), agak

permeabel terhadap Na+ dan lebih permeabel lagi terhadap Cl- dan K+. Jika K+

berdifusi ke luar sel mengikuti gradien kadar, sedangkan anion yang tidak dapat

berdifusi tetap tinggal di dalam sel, dan permeabilitas membran terhadap K+ lebih

tinggi dibanding terhadap Na+, akan menyebabkan perbedaan potensial sepanjang

membran sel. Terjadi sedikit kelebihan kation di luar sel dan sedikit kelebihan anion di

dalam sel, sehingga bagian dalam membran lebih negatif dibanding di luar membran

(oleh karena itu RMP bernilai negatif).

Ion-ion yang berperan dalam potensial membran merupakan fraksi yang sangat

kecil dari total ion yang ada. Masuknya Na+ ke dalam sel tidak dapat diimbangi oleh

keluarnya K+ karena permeabilitas membran saat istirahat lebih tinggi terhadap Na+

dibanding terhadap K+. Cl- berdifusi ke dalam sel mengikuti gradien kadar, tetapi

perpindahan tersebut diimbangi oleh gradien elektriknya. Pompa sodium potasium

mempunyai konntribusi terhadap potensial membran, tetapi fungsi utamanya pada

konteks ini adalah untuk memelihara gradien kadar. Potensial membran tergantung

pada gradien kadar. Jika pompa terhenti saat diberikan inhibitor metabolik, Na+ akan

masuk ke sel, K+ akan ke luar sel, dan potensial membran menurun. Laju penurunan

tersebut bervariasi menurut ukuran sel. Pada sel berukuran besar, dapat berlangsung

13

Page 14: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

berjam-jam, tetapi pada serabut saraf dengan diameter kurang dari 1 um, depolarisasi

lengkap dapat terjadi kurang dari 4 menit.

Kekuatan potensial membran pada waktu tertentu tergantung pada distribusi

Na+, K+ dan Cl- dan permeabilitas membran terhadap ion-ion tersebut Persamaan

Goldman (Goldman constant-field equation) dapat digunakan untuk menggambarkan

hubungan antar variabel tersebut.

Karena saat sel istirahat, PNa+ relatif lebih rendah dibanding dengan PK+ ,

peran Na+ dalam menentukan potensial membran istirahat hanya kecil. Oleh karena

itu perubahan Na+ eksternal hanya akan menghasilkan sedikit perubahan RMP,

sedangkan peningkatan K+ eksternal akan menurunkan RMP.

Pada sel otot dan saraf, menurunnya potensial membran justru akan memacu

peningkatan permeabilitas membran terhadap Na+. Sifat khas ini memungkinkan

timbulnya penjalaran informasi (impuls) sepanjang membran sel.

3.2. Potensial Aksi (Action Potential)

Saat stimulus diberikan, terjadi defleksi terhadap baseline (RMP) yang disebut

stimulus artifact. Artifact ini disebabkan hilangnya arus dari elektroda penstimulasi

hingga elektroda pencatat (Gambar 6.). Stimulus artifact diikuti oleh interval

isopotensial yang disebut periode laten. Periode laten berakhir saat terjadi perubahan

14

Page 15: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

potensial lebih lanjut seiring penjalaran impuls dari tempat diberikannya stimulus ke

elektroda pencatat. Durasinya berbanding lurus dengan jarak antara elektroda

penstimulasi - elektroda pencatat dan kecepatan konduksi akson. Jika durasi periode

laten dan jarak antara elektroda penstimulasi hingga elektroda pencatat diketahui,

kecepatan konduksi akson dapat dihitung. Jika jarak elektroda penstimulasi - elektroda

pencatat (lihat Gambar 6) 4 cm, periode laten 2 mdet, maka kecepatan konduksi 4 cm/

2 mdet atau 20 m/det.

Membran akson yang diberi stimulasi cukup, akan mengalami depolarisasi

(Gambar 6). Depolarisasi awal sekitar 15 mV, kemudian terjadi peningkatan laju

depolarisasi. Titik terjadinya peningkatan laju depolarisasi disebut dengan firing level.

Peningkatan laju depolarisasi, hingga potensial membran mencapai + 35 mV akan

diikuti oleh terjadinya repolarisasi cepat menuju RMP. Saat repolarisasi mencapai 70

%, laju repolarisasi menurun hingga nilai RMP. Peningkatan laju depolarisasi dan

repolarisasi yang cepat disebut dengan spike potential akson, dan proses penurunan

laju repolarisasi pada saat-saat menuju nilai RMP disebut dengan after-depolarization

(negative after-potential), setelah mencapai nilai RMP, terjadi proses after-

hyperpolarization (positive after-potential) yang berlangsung lambat. Seluruh proses

perubahan potensial yang terjadi disebut dengan potensial aksi (action potential).

Potensial aksi merupakan aksi monofase karena berlangsung searah.

15

Page 16: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

Gambar 6. Potensial aksi yang tercatat pada CRO (Cathode-ray oscilloscope) jika stimulasi diberikan pada akson

Gambar 6 dibuat untuk menunjukkan adanya berbagai komponen potensial

aksi dengan distorsi terutama pada waktu. Jika dibandingkan dengan Gambar 7 (dibuat

dengan proporsi tanpa distorsi), akan nampak bahwa proses awal terjadinya potensial

aksi berlangsung cepat, dan sulit untuk menunjukkan secara jelas adanya perubahan

depolarisasi pada firing level, juga amplitudo pada proses after-hyperpolarization

yang hanya 1-2 mV (meskipun berlangsung sekitar 40 mdet). Waktu yang diperlukan

untuk proses after-depolarization hanya sekitar 4 mdet (neuron lain banyak yang lebih

cepat). Proses after-polarization dapat terjadi tanpa mencapai RMP. Sebagai contoh,

jika saraf dikonduksi berulang pada jangka waktu lama, after hyperpolarization

menjadi cukup besar. Potensial tersebut lebih menunjukkan adanya proses pemulihan

(recovery) dibandingkan dengan responsnya terhadap terjadinya spike potential.

16

Page 17: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

Dengan menggunakan CRO (Gb. 6), dapat diamati intensitas minimal arus

yang digunakan untuk menstimulasi (treshold intensity/ intensitas ambang) agar

dihasilkan potensial aksi. Nilai ambang tersebut beragam sesuai dengan kondisi

eksperimen dan jenis akson, tetapi sekali dicapai, akan terjadi potensial aksi lengkap.

Peningkatan intensitas stimulus tidak menghasilkan atau perubahan lain potensial aksi

sepanjang kondisi eksperimen yang lain tidak berubah. Potensial aksi tidak akan

terjadi jika stimulus yang diberikan di bawah nilai ambang, dan hanya terjadi dengan

amplitudo dan bentuk yang tetap jika kekuaran stimulus sama atau di atas nilai

ambang. Dengan demikian potensial aksi bersifat all or none, atau dengan kata lain

bahwa potensial aksi tunduk pada hukum all or none.

Gambar 7. Diagram potensial aksi lengkap serabut saraf Mammalia berukuran besar dan berselubung mielin.

Stimulus dengan durasi yang sangat pendek tak akan mengakibatkan akson

tereksitasi meskipun intensitasnya cukup. Jika durasi pemberian stimuli lama,

17

Page 18: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

intensitas ambang berkaitan dengan durasi/ lamanya stimulus diberikan. Stimuli yang

lemah, meskipun waktu pemberian lama, tak akan mampu menimbulkan respons.

Meskipun stimuli di bawah nilai ambang tidak dapat menghasilkan potensial

aksi, tetapi tetap mempunyai pengaruh pada potensial membran. Hal tersebut dapat

ditunjukkan dengan jalan memasang elektroda pencatat beberapa milimeter dari

elektroda penstimulasi dan memberikan stimuli dengan kekuatan di bawah nilai

ambang selama waktu tertentu, yang ternyata mengakibatkan perubahan potensial

(depolarisasi) lokal yang timbul cepat dan menghilang secara eksponensial seiring

waktu. Kekuatan respons tersebut akan menurun jika jarak antara elektroda pencatat

dan penstimulasi ditingkatkan. Sebaliknya, dalam jangka waktu yang sama jika

diberikan arus anoda akan menghasilkan perubahan potensial hiperpolarisasi.

Perubahan potensial tersebut disebut dengan potensial elektrotonik, dengan

katelektronik (jika dihasilkan pada katoda) dan anelektronik (jika dihasilkan pada

anoda). Perubahan potensial tersebut merupakan perubahan polarisasi membran secara

pasif yang diakibatkan oleh penambahan atau substraksi muatan oleh elektroda

tertentu. Intensitas arus rendah akan menghasilkan depolarisasi atau hiperpolarisasi

hingga 7 mV, perubahan potensial ini berbanding lurus dengan kekuatan stimulus.

Sedangkan dengan stimuli yang lebih kuat, hubungan tersebut tetap konstan untuk

respons anelektrotonik, tetapi tidak berlaku untuk respons katelektrotonik yang

ternyata lebih besar dari perkiraan. Ternyata, stimulasi katodal yang cukup untuk

menghasilkan depolarisasi sekitar 15 mV (misalnya potensial membran menjadi - 55

mV), mengakibatkan potensial membran akan turun drastis, dan terjadi potensial aksi

yang dijalarkan. Respons terhadap stimulus lebih besar yang tidak lagi berbanding

18

Page 19: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

lurus dengan kekuatan stimulus dan mengakibatkan depolarisasi 7-15 mV

menunjukkan adanya partisipasi membran, dan respons tersebut disebut dengan

respons lokal (local response)(Gambar 8.). Titik saat spike potential timbul disebut

dengan firing level. Jadi arus katodal yang menghasilkan depolarisasi membran hingga

7 mV memiliki efek pasif pada membran yang disebabkan oleh penambahan muatan

negatif. Sedangkan arus katodal yang menghasilkan depolarisasi 7-15 mV

mengakibatkan perubahan membran yang sedikit aktif, dan berperan dalam proses

depolarisasi. Meskipun demikian kekuatan repolarisasi masih lebih kuat dari

depolarisasi, sehingga tidak timbul potensial aksi. Saat depolarisasi membran hingga

15 mV, kekuatan depolarisasi relatif kuat dibanding repolarisasi, sehingga timbul

potensial aksi. Dengan demikian jelas bahwa pada depolarisasi sebesar 15 mV, terjadi

beberapa perubahan mendasar yang mengakibatkan depolarisasi lebih lanjut terjadi di

membran.

Gambar 8. Potensial elektrotonik dan respons lokal. Grafik menunjukkan adanya perubahan potensial membran suatu neuron yang diberi stimuli 0,2, 0,4, 0,6, 0,8, dan 1 kali intensitas ambang. Respons di bawah aksis dicatat dekat anoda, sedangkan di atas aksis di dekat katoda

19

Page 20: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

Pemberian stimulus umumnya dilakukan di dekat katoda, karena stimuli

katodal menghasilkan depolarisasi, sedangkan arus anodal justru malah menjauhkan

membran dari keadaan firing level (menghambat terjadinya potensial aksi).

Selama potensial aksi, potensial katelektrotonik dan anelektrotonik dan respons

lokal berlangsung, terjadi perubahan pada nilai ambang neuron terhadap stimulasi.

Respons katelektrotonik mengakibatkan keadaan potensial membran mendekati firing

level. Tetapi saat penurunan pada fase spike potential, neuron ada dalam keadaan

refraktori terhadap stimulasi.

Gambar 9. Perubahan relatif eksitabilitas membran neuron selama terjadinya potensial aksi

Periode refraktori tersebut dapat dibedakan menjadi periode refraktori absolut

yang dimulai dari saat dicapainya firing level hingga repolarisasi berlangsung sekitar

1/3 lengkap, dan periode refraktori relatif- mulai akhir periode refraktori absolut

hingga dimulainya after-depolarization. Selama periode refraktori absolut, tak ada

satupun stimulus, berapapun kekuatannya yang mampu membuat neuron tereksitasi,

20

Page 21: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

tetapi pada periode relatif, stimulus yang lebih kuat dari stimulus normal dapat

mengakibatkan eksitasi. (Gambar 9).

Saat istirahat, membran sel saraf terpolarisasi dengan muatan positif sepanjang

permukaan luar, dan negatif di permukaan dalam membran. Saat potensial aksi,

polaritas tersebut untuk waktu yang amat singkat menjadi berlawanan dengan saat

istirahat. Muatan positif membran di depan dan di belakang potensial aksi mengalir ke

area negatif. Dengan menarik muatan positif, aliran arus ini akan menurunkan

potensial membran di dekatnya.

Potensial membran, baik saat aktif maupun istirahat, ditentukan oleh

permeabilitas membran. Dengan mengubah permeabilitas membran terhadap sodium

dan potasium membran secara selektif, potensial membran dapat bergeser antara -75

mV hingga +55 mV. Dalam kaitannya dengan potensial membran, perpindahan ion

klorida diabaikan karena pengaruhnya sangat kecil dan yang terutama, permeabilitas

membran terhadap ion klorida tidak berubah selama potensial aksi.

Perubahan permeabilitas terjadi sangat cepat dan berlangsung hanya dalam

hitungan mikrodetik. Kesulitan-kesulitan yang ditemui dalam eksperimen yaitu

mengukur kekuatan alir ion dalam waktu yang sedemikian singkat, dapat diatasi

dengan menggunakan voltage clamp method. Dengan menjaga potensial membran

tetap konstan (clamped) pada nilai tertentu yang diinginkan, dapat ditentukan aliran

langsung berbagai ion melintas membran. Dari hasil tersebut dapat diestimasi

permeabilitas membran terhadap ion tertentu sebagai fungsi potensial membran.

Diungkapkan oleh Hodgkin, Huxley dan Katz (Inggris) bahwa penurunan potensial

membran (depolarisasi) dapat meningkatkan permeabilitas membran terhadap

sodium.

21

Page 22: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

Depolarisasi juga menyebabkan perubahan permeabilitas membran terhadap

potasium, tetapi lebih lambat. Jika permeabilitas terhadap potasium dan sodium

meningkat secara simultan, tidak akan ada potensial aksi, dan potensial membran ada

dalam nilai antara tertentu. Namun, karena permeabilitas terhadap potasium berubah

setelah permeabilitas terhadap sodium menurun., maka pengaruhnya adalah

mengembalikan potensial ke nilai mula-mula yang disebut sebagai repolarisasi

membran (Gambar 10).

Selama potensial aksi, ion mengalir melalui membran sel mengikuti gradien

kadar. Perpindahan tersebut dibantu oleh protein channel .

Diketahui bahwa saat potensial aksi, terjadi aliran berlawanan dari ion sodium

dan potasium melintas membran. Tetapi keduanya melewati voltage-gated channel

yang berbeda. Pernyataan tersebut dibuktikan dari eksperimen menggunakan

tetrodoksin/ TTX (racun berasal dari ikan buntal, sangat toksik), yang ternyata hanya

menghambat voltage-gated sodium channels dan tidak pada potasium channels.

Demikian pula halnya dengan menggunakan TEA (tetra methyl amonium ion), hanya

memblok potassium channels tanpa berpengaruh terhadap sodium channels.

Saat potensial membran pada nilai potensial istirahat, hanya sedikit sodium

masuk ke dalam akson, menunjukkan bahwa sodium channels tertutup. Jika potensial

membran berubah menjadi sedikit lebih negatif dari nilai normal, voltage-gated

sodium channels terbuka, dan ion sodium akan mengalir masuk ke dalam sel menurut

gradien kadar karena kadar di luar sel lebih tinggi.

22

Page 23: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

Gambar 10. Perubahan konduktansi sodium dan potasium selama potensial aksi pada giant axon cumi

Aliran ion sodium akan mencapai maksimum hanya dalam waktu milidetik,

dan kembali lagi ke nol meskipun membran masih dalam keadaan terdepolarisasi.

Voltage-gated channels tetap tertutup hingga tercapai potensial istirahat, dan akan

terbuka lagi sebagai tanggapan atas depolarisasi membran.

23

Page 24: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

KESIMPULAN 4|

(1) Membran sel memelihara kondisi intraselular pada kisaran tertentu yang tidak

selalu sama dengan komposisi cairan ekstrasel dengan jalan mengatur keluar

masuknya bahan/molekul-molekul/ ion-ion.

(2) Potensial membran istirahat dipelihara tetap pada nilai tertentu oleh adanya protein

integral yang disebut Na+K+ATP-ase yang dapat membuang kelebihan ion

sodium keluar dan mengambil potasium ke dalam sel secara aktif.

(3) Potensial aksi terjadi jika stimulus menyebabkan depolarisasi membran mencapai

nilai ambang. Stimulus dengan kekuatan di bawah nilai ambang tidak dapat

menimbulkan potensial aksi dan di atas nilai ambang tidak berkorelasi dengan

kekuatan potensial aksi

24

24

Page 25: Transpor Lintas Membran Dan Potensial Membran

DAFTAR PUSTAKA

Albert, Bruce, Dennis Bray.Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, James D. Watson. 1994. Molecular Biology of The Cell. New York: Garland Publishing, Inc.

Ganong, W.F. 2001. Review of Medical Physiology. 18 th. ed. Prentice Hall Inc.

Schmidt Nielsen, Knut. 1991. Animal Physiology: Adaptation and Environment. 4th. ed. Cambridge University Press

Wolfe, Stephen L. 1993. Molecular and Cellular Biology. California : Wadsworth Publishing Company.

-----.2005. The Action Potential Sending Information: Theory and Reality. http:/www.isr.syr.edu/den/course/neu211/lecture_notes/lec04.html. downloaded Feb,14th,2005

-----. 2005. EFB325 Cell Physiology: Ion Channels and The Nervous System. File://bio2/D/htm. downloaded Feb,14th,2005

-----. 2005. Nervous System. http:/www.bioweb.uncc.edu/humanphys/resting.htm. downloaded Feb,14th,2005

-----. 2005. Resting Potential. http:/distance.stcc.edu/A and P /AP/AP1 pages/nervssys/unit 10/resting.htm. downloaded Feb,14th,2005

-----. 2005. Voltage Gated Sodium Channels. http:/courses.washington. edu/conj/membrane/nachan.htm. downloaded Feb,14th,2005

25

25