TINJAUAN PUSTAKA - repository.ipb.ac.id · Saat proses perkecambahan akar primer mulai tumbuh dan seiring dengan proses ... terdiri atas helai dan tangkai daun. ... penebalan pada

TINJAUAN PUSTAKA

Morfologi dan Fisiologi Sorgum

Sorgum memiliki sistem perakaran serabut. Keunggulan sistem perakaran

pada tanaman sorgum yaitu sanggup menopang pertumbuhan dan perkembangan

tanaman ratun (ratoon) hingga dua atau tiga kali ratoon dengan akar yang sama.

Saat proses perkecambahan akar primer mulai tumbuh dan seiring dengan proses

pertumbuhan tanaman akan diikuti pula dengan pertumbuhan akar sekunder pada

ruas pertama. Tahap berikutnya akar sekunder lebih dominan berfungsi menyerap

air dan hara dari media tumbuh serta memperkokoh tegaknya tanaman (House

1985).

Sorgum memiliki batang dengan tinggi bervariasi antara 0.5 – 4.0 m.

Tinggi batang sorgum yang dikembangkan di China dapat mencapai 5.0 m (FAO,

2002),. Beberapa varietas sorgum memiliki batang yang menghasilkan

percabangan dan anakan baru (Steenis 1975). Batang tanaman sorgum

merupakan rangkaian berseri dari ruas (internodes) dan buku (nodes). Bentuk

batang silinder dengan ukuran diameter batang bagian pangkal antara 0.5 – 5.0 cm

(House 1985).

Daun sorgum mirip tanaman jagung, berbentuk pita dengan struktur daun

terdiri atas helai dan tangkai daun. Panjang rata-rata daun sorgum adalah 1 m

(House 1985). Posisi daun terdistribusi secara berlawanan sepanjang batang

dengan pangkal daun menempel pada buku. Menurut Martin (1970) jumlah total

daun berkisar antara 13-40 helai per batang. Jumlah daun sorgum berkorelasi

tinggi dengan panjang periode vegetatif yang dibuktikan oleh setiap penambahan

satu helai daun memerlukan waktu 3-4 hari ( Bullard dan York 1985). Tanaman

sorgum juga memiliki daun bendera (leaf blades) yang muncul paling akhir

bersamaan dengan inisiasi malai. Daun bendera muda bentuknya kaku, tegak dan

berfungsi penting dalam transportasi fotosintat (Freeman 1970).

Sorgum tergolong tanaman C4, yaitu tanaman yang dalam proses

metabolisme karbon (C) menghasilkan asam berkarbon empat (malat dan aspartat)

sebagai produk awal penambatan CO2. Produk asam malat dan aspartat yang

dihasilkan oleh sel mesofil dengan cepat ditransfer ke sel seludang pembuluh, lalu

7

mengalami dekarboksilasi melepaskan CO2 yang selanjutnya ditambat Rubisco

dan diubah menjadi 3-PGA (asam fosfo gliserat). Sel seludang pembuluh

tanaman C4 lebih tebal dibandingkan tanaman C3, sehingga lebih banyak

mengandung kloroplas, mitokondria dan organel lain yang berperan sangat

penting dalam proses fotosintesis (Taiz dan Zeiger 2002). Daun-daun spesies C4

mempunyai laju pertukaran CO2 yang lebih tinggi, rasio antara luas potongan

melintang floem dengan luas daun yang lebih besar dan memiliki laju translokasi

lebih besar dibandingkan tanaman C3 (Salisburry dan Ross 1995). Ekspor hasil

asimilasi yang lebih baik oleh tanaman C4 disebabkan oleh anatomi khususnya,

yaitu sel-sel seludang ikatan pembuluhnya yang mempunyai kloroplas (anatomi

kranzs) atau hasil dari luas potongan melintang floem yang lebih besar.

Karakteristik Tanah Masam

Tanah di lingkungan tropika basah pada umumnya bersifat masam dan

merupakan ciri khas sebagian besar wilayah di Indonesia. Tanah jenis ini tersebar

di bebarapa daerah di luar Jawa, seperti Sumatera dan Kalimantan. Di Sumatera

terdapat sekitar 21 juta hektar, Kalimantan 15.5 juta hektar, dan Jawa 2 juta hektar

(Van der Heide et al., 1992). Menurut Hidayat dan Mulyani (2002), luas tanah

masam yang berupa lahan kering mencapai 99.5 juta hektar dan berpotensi untuk

dikembangkan menjadi lahan pertanian. Kondisi tropika basah di Indonesia

dengan curah hujan tinggi dapat mengakibatkan pencucian, sehingga cadangan

unsur hara dan kesuburan tanah rendah, kandungan Al dapat ditukar (Al-dd) dan

kapasitas retensi P tinggi, kandungan nitrogen yang rendah, kapasitas tukar kation

(KTK) rendah, serta keracunan alumunium di lapisan bawah (Hairiah et al. 2000).

Di Indonesia potensi tanah masam ini cukup tinggi. Menurut data Pusat

Penelitian Tanah dan Agroklimat tahun 2000, luas areal tanah bereaksi masam

seperti podsolik, ultisol, oxisol dan spodosol masing-masing sekitar 47.5; 18.4;

5.0; dan 56.4 juta ha atau seluruhnya sekitar 67% dari luas total tanah di

Indonesia. Pengelolaan kesuburan di tanah masam diarahkan untuk menurunkan

kemasaman tanah, menambah hara dan menekan tingkat kejenuhan Al. Teknologi

untuk meningkatkan kesuburan tanah masam yang dapat diterapkan antara lain

pemupukan berimbang, pengelolaan hara P, pengapuran serta pemberian bahan

organik

8

Pengaruh Cekaman Aluminium terhadap Tanaman

Aluminium dapat mempengaruhi tanaman secara morfologis, fisiologis

dan ekspresi gen tanaman. Gejala yang umum dijumpai akibat cekaman Al adalah

terjadinya klorosis, defisiensi nutrisi, dan tanaman menjadi kerdil (Taiz dan

Zeiger 2002). Respon morfologi nyata akibat cekaman Al adalah terjadinya

penebalan pada ujung akar dan akar cabang. Respon fisiologi berupa

pembentukan kompleks Al-asam organik dan peningkatan kandungan asam

organik pada akar tanaman dengan cara: 1) Al mengaktivasi kerja enzim yang

berperan dalam biosintesis asam organik, serta adanya asam organik yang

ditransportasikan dari batang menuju akar (Matsumoto et al. 2003). Respon pada

tingkat gen untuk tanaman sorgum belum diteliti, tetapi pada beberapa tanaman

lain antara lain pada arabidopsis menunjukkan ekspresi spesifik gen WAK1 (cell

wall-associated reseptor kinase 1) dan tipe sel yang merupakan lokasi spesifik

dari protein WAK (gen WAK ini terekspresi di akar) (Kochian et al. 2005).

Pada tanaman gandum, resistensi terhadap Al bersifat multigenik. Gen-

gen tersebut mengendalikan pengeluaran beberapa senyawa pengkelat ion Al+3

.

Hasil penelitian Pelle et al. (1996) menunjukkan, gandum kultivar resisten akan

mengeksudasikan P tinggi yang diduga dikendalikan oleh gen yang berbeda lokus.

Kelarutan Al yang tinggi berpengaruh langsung terhadap metabolisme

tanaman dan tidak langsung terhadap ketersediaan unsur hara sehingga

pertumbuhan tanaman tertekan. Menurut Alam et al. (1999), secara umum

pengaruh Al pada tanaman yang ditumbuhkan pada tanah masam adalah: 1)

mengurangi kation bervalensi dua yang diserap oleh akar tanaman (khususnya

Ca). Menurut Matsumoto (2003), hal ini terjadi karena penghambatan Al dengan

cara menggantikan posisi Ca yang melekat pada Calmodulin (dinding sel), ikatan

Al dengan karboksil (RCOO-) membentuk ikatan kuat sehingga sel tidak mampu

membesar. 2) menghambat fungsi sel-sel pada jaringan meristem akar melalui

penetrasi Al ke dalam protoplasma akar dan menghasilkan morfologi akar yang

tidak normal dan dapat mengganggu proses penyerapan hara tanaman, dan 3)

menurunkan adsorpsi anion (SO4-2

, PO4-3

, dan Cl-) karena meningkatnya daerah

jerapan positif pada rizosfir dan apoplas akar.

9

Kesulitan dalam mempelajari Al berhubungan dengan proses-proses yang

terdapat dalam tanaman disebabkan karena kompleksnya Al ( Kinroide, 1991).

Al dihidrolisis dalam larutan sebagai ion trivalent Al3+

dan dominan pada kondisi

pH <5, sedangkan Al(OH)2+

merupakan bentuk yang dominan dengan makin

tingginya pH. Pada keadaan tanah yang bereaksi netral, Al berbentuk Al(OH)3

atau gibsit, sedangkan pada tanah alkalin dijumpai bentuk Al(OH)4-. Kation Al

monomer membentuk ikatan dengan berbagai ligand asam organik dan anorganik

seperti PO43-

, SO42-

, asam organik, protein dan lemak.

Tanah dengan pH rendah memiliki kapasitas ion H+ tinggi sehingga

penyerapan unsur-unsur lainnya menjadi berkurang dan unsur Al meningkat.

Meningkatnya konsentrasi Al terlarut mengakibatkan terjadinya defisiensi P, K

dan hara mikro seperti Mo. Hasil penelitian Yamamoto et al. (1992)

mendapatkan bahwa toksisitas Al selain mengakibatkan tanaman kekurangan

hara juga mengubah struktur dan fungsi dari membran plasma dan menghalangi

pembelahan sel pada ujung-ujung akar. Akhirnya, Al akan menghambat

pertumbuhan akar dan menunjukkan berbagai gejala kekurangan hara akibat

keracunan Al (MacDiarmid dan Gardner, 1996).

Kasus pada tanaman jagung menunjukkan bahwa cekaman Al terhadap

tanaman mula-mula akan menekan pertumbuhan akar yaitu akar menjadi pendek,

tebal dan rapuh. Terhambatnya pertumbuhan akar disebabkan karena Al

berasosiasi dengan DNA pada inti sel dan menghentikan proses pembelahan sel

meristem apikal (Pellet et al. 1995). Daerah yang paling peka terhadap keracunan

Al terutama pada bagian ujung akar (tudung akar, meristem, dan zona

pemanjangan) sekitar 2 mm. Ujung akar mengakumulasi Al lebih banyak

(Delhaize dan Ryan 1995).

Sasaran utama cekaman Al pada akar adalah tudung akar. Rusaknya

tudung akar akan mengakibatkan berkurangnya sekresi mucilage. Keracunan Al

dapat menghambat pertumbuhan tajuk dengan cara menghambat pasokan hara, air

dan sitokinin dari akar karena buruknya penetrasi akar ke sub-soil atau kondisi

hidrolik akar rendah (Marschner 1995). Rusaknya akar oleh Al menyebabkan

terganggunya penyerapan dan transpor hara Ca, K, P, Mg dan N, serta peka

terhadap kekeringan yang pada akhirnya mempengaruhi pertumbuhan dan

10

produktivitas tanaman (Polle dan Konzak 1990). Akumulasi Al akan

menyebabkan kebocoran membran, disintegrasi struktur dan berkurangnya

kandungan K dalam jaringan ujung akar, serta menurunkan viabilitas protoplasma.

Terbentuknya ikatan polimer Al dengan membran plasma akar akibat cekaman Al

akan menyebabkan kerusakan pada membran dan kebocoran K dari sel akar

(Matsumoto et al. 2003).

Toksisitas Al mempengaruhi efluks unsur K dan Ca. Gangguan Al

terhadap Ca pada ujung akar menyebabkan defisiensi Ca pada sel apikal akar atau

mengubah homeostatis Ca. Perubahan ini akan memicu penyimpangan fungsi

metabolisme dalam sel ujung akar yang selanjutnya dapat menghambat

pemanjangan akar (Huang et al. 1992).

Mekanisme Toleransi Tanaman terhadap Cekaman Aluminium

Suatu tanaman yang toleran terhadap keracunan Al mempunyai kriteria

antara lain: 1) pertumbuhan akar normal 2) mampu meningkatkan pH tanah di

sekitar perakaran, 3) sebagian besar Al tertahan di akar dan sedikit

ditranslokasikan ke bagian atas tanaman, dan 4) ion Al tidak dapat menghambat

serapan dan translokasi Ca, Mg, K dan P (Kochian 1995).

Pengaruh cekaman Al+3

tidak sama pada setiap spesies, bahkan pada

tanaman dalam satu spesies. Adanya perbedaan tersebut menunjukkan adanya

mekanisme toleransi yang berbeda pada setiap tanaman dalam mengatasi

cekaman. Mekanisme toleransi terhadap Al menurut Marschner (1995) adalah: 1)

ekslusi Al di membran akar, 2) KTK dinding sel rendah, 3) alkalisasi di daerah

perakaran, 4) proteksi ujung akar oleh mucilage, dan 5) efluks Al.

Mekanisme toleransi tanaman secara umum terbagi dalam dua kelompok

yaitu: 1) mekanisme penolakan secara eksternal (external tolerance exclusion

mechanism), dengan cara mencegah Al masuk ke dalam simplas dan bagian

metabolik yang sensitif melalui immobilisasi dinding sel, permeabilitas selektif

membran plasma, barier pH di rizosfir dan apoplas akar, eksudasi ligan pengkelat

(eksudasi asam organik), eksudasi fosfor dan efluks Al, dan 2) mekanisme secara

internal (internal tolerance mechanism), yaitu dengan pengkelatan Al oleh asam

organik dalam sitosol, kompartementasi Al di vakuola, memproduksi protein

11

pengikat Al, enzim yang tahan Al serta peningkatan aktivitas enzim (Taylor,

1991).

1. Kelatasi Al oleh Eksudasi Asam Organik Tanaman

Salah satu penyebab terjadinya detoktisifikasi Al oleh tanaman yang

toleran adalah karena adanya asam organik yang dieksudasikan sehingga Al

terkelatasi oleh asam organik baik di dalam jaringan maupun di media/larutan

(Delhaize dan Ryan 1995). Asam organik yang dieksudasikan oleh akar tanaman

umumnya adalah asam malat, asam sitrat dan asam oksalat (Tabel 1). Jumlah dan

jenis yang dieksudasikan tergantung spesies dan kultivar tanaman.

Hasil penelitian Magalhaes et al. (2004) menunjukkan bahwa asam sitrat

merupakan asam organik yang dieksudasikan tanaman sorgum dalam menghadapi

cekaman Al, asam malat merupakan asam organik yang paling banyak

dieksresikan oleh ujung akar pada tanaman gandum yang toleran Al (Delhaize et

al. 1993; Ryan et al. 1995 dan Pellet et al. 1996).

Tabel 1 Jenis-jenis asam organik yang dieksudasi tanaman dalam hubungannya

dengan toleransi terhadap Al

__________________________________________________________________

Asam organik Tanaman Sumber

__________________________________________________________________

Sitrat Cassia tora Ishikawa et al. (2000)

Sitrat Glycine max Silva et al .(2001),

Yang et al (2000)

Sitrat Nicotiana tabacum Delhaize et al. (2001)

Sitrat Oryza sativa Ma et al. (2002)

Sitrat Sorghum bicolor Magalhaes (2002)

Sitrat Zea mays Ishikawa et al (2000)

Sitrat dan Malat Avena sativa Zheng et al. (1998)

Sitrat dan Malat Raphanus sativus Zheng et al. (1998)

Sitrat dan Malat Triticale sp. Ma et al. (2000)

Sitrat dan oxalat Zea mays Kid et al. (2001)

Malat Triticum aestivum Huang et al. (1996),

Ishikawa et al. (2000)

Oksalat Colocasia esculenta Ma (1998)

Oksalat Fogopyrum esculentum Zheng et al. (1998)

__________________________________________________________________

Sumber: Kochian et al. (2005).

Tanaman jagung yang toleran Al mengeksudasikan asam sitrat lebih

banyak dibanding yang peka (Ma et al. 1997). Tanaman kedelai yang toleran

12

(Yelow Biloxi) mengeksudasikan asam oksalat dan asam sitrat lebih tinggi

dibanding kedelai peka (Lumut) (Sopandie, 2006).

Gambar 2 menunjukkan mekanisme pengikatan Al oleh asam organik

dengan membentuk kompleks sehingga Al tidak toksik dalam sel tanaman yang

toleran terhadap Al, dan aktivasi ion channel pengikat Al serta perbandingannya

dengan mekanisme pada tanaman respon toksisitas Al (peka). Tanaman toleran

Al akan membentuk ikatan kompleks Al-COOH (Carboxylate-Al) sehingga Al

menjadi tidak aktif. Ikatan kompleks ini akan ditranslokasikan ke vakuola

menembus membran tonoplas dan akan terjadi detoksifikasi Al. Tanaman peka

tidak membentuk kompleks Al-COOH sehingga Al tetap aktif dan dapat

menghambat pembelahan sel serta penghambatan aktivitas ion channel yang dapat

mempengaruhi transportasi dalam sel tanaman.

Sumber : Kochian et al. (2004).

Gambar 2. Mekanisme detoksifikasi Al dalam sel tanaman toleran Al

13

2. Akumulasi Al pada Ujung Akar/ Hambatan Transpor Al ke Tajuk

Tanaman toleran Al akan melakukan akumulasi Al pada ujung-ujung akar

sebagai upaya hambatan terhadap transpor dan akumulasi Al pada bagian tajuk.

Gambar 6 dibawah ini menunjukkan hasil uji pewarnaan hematoxylin terhadap

jagung cultivar cateto columbia dan Mo17 (Pineros et al. 2002).

Sumber: Pineros et al. (2002).

Gambar 3. Pola-pola akumulasi Al di dalam akar jagung toleran Al Cateto-

Colombia 96/71(kiri) dan cv.Mo17 (kanan) hasil uji pewanaan

Hematoxylin (A) B. Penampang memanjang akar daerah apikal

(tanda panah menunjukkan lapisan sel bagian luar tudung akar yang

mengakumulasi Al. C. Distribusi akumulasi Al pada ujung akar cv

Cateto-Colombia. D. Penampang melintang akar hasil uji pewarnaan

(tanda panah menunjukkan penetrasi pewarnaan ke dalam lapisan sel

akar bagian dalam tanaman yang mengakumulasi Al

3. Kemampuan Menaikkan pH Rizosfir

Peningkatan pH rizosfir pada larutan/media merupakan salah satu

indikator toleransi tanaman terhadap cekaman Al. Peningkatan pH rizosfir akan

14

meningkatkan ketersediaan unsur hara seperti P dan menurunkan ketersediaan Zn,

Cu, Fe, Mn dan Al (Haynes 1990). Genotipe toleran tanaman jagung, gandum,

barley dan padi yang ditumbuhkan pada larutan hara meningkatkan pH larutan

dan menurunkan kelarutan dan toksisitas Al, sedangkan genotipe yang peka tidak

mempunyai pengaruh terhadap pH dan konsentrasi kelarutan Al nya tetap tinggi

(Gupta 1997).

Tanaman Arabidopsis thaliana yang diinkubasi dengan 300 たM AlCl3

selama 12 jam menunjukkan bahwa, genotipe toleran mampu menaikkan pH

larutan dari 4.3 – 4.4 menjadi 4.53, sedangkan genotipe peka hanya mampu

menaikkan pH sampai 4,39. Kenaikan pH rizosfir sebesar 0.1 unit pada kondisi

cekaman Al menyebabkan kenaikan laju pertumbuhan akar dua kali lipat pada

genotipe toleran dibandingkan genotipe peka (Degenhardt et al. 1998). Hasil

penelitian Delhaize et al. (1995), pada tanaman kedelai menunjukkan bahwa

genotipe toleran memiliki kemampuan dua kali lipat dalam meningkatkan pH

rizosfir dibandingkan genotipe peka.

4. Eksudasi Fosfor Organik

Ujung akar tanaman jagung disamping dapat mengeksudasi asam organik,

juga mampu mengeksudasikan fosfor organik. Eksudasi P dari akar tanaman

merupakan proses alami hara P dan bagian dari keseimbangan hara P dalam

tanaman (Pelle et al. 1996). Eksudasi fosfor organik oleh akar tanaman

merupakan mekanisme sekunder yang membuat kemampuan tanaman toleran

terhadap Al. Detoksifikasi Al oleh fosfor karena terbentuknya kompleks Al-P

(Delhaize et al. 1993; Pelle et al. 1995 dan 1996). Ketika suplai P terbatas, secara

absolut eksudasi P berkurang, tetapi secara relatif meningkat dan menjadi

komponen utama dalam penyerapan hara P. Jika tanaman disuplai P dengan baik,

maka akan meningkatkan eksudasi P dibandingkan dengan tanaman dalam kondisi

cekaman P. Jumlah fosfor organik yang dieksudasi pada tanaman jagung maupun

pada gandum yang toleran nyata lebih banyak dibanding tanaman yang peka

(Pelle et al. 1995 dan 1996).

15

Interaksi Fosfor dengan Aluminium

Tanaman menyerap P dalam bentuk ion H2PO4- atau HPO4

-2. Bentuk

dominan yang diserap pada pH rendah adalah H2PO4-, pH sekitar netral (pH 6-7)

kedua bentuk tersebut dapat diserap, sedangkan pada tanah alkalis, bentuk hara P

dominan yang diserap adalah HPO4-2

(Marschner 1995).

Kelarutan Al+3

sangat tinggi di lahan masam menyebabkan P tidak larut

dan kurang tersedia bagi tanaman (hanya sebagian kecil saja seperti bentuk

H2PO4-

yang tersedia bagi tanaman). Al tidak hanya menghambat ketersediaan P,

tetapi juga menghambat transpor dan penggunaan P (Rao et al. 1999). Ion Al

bermuatan positif dapat berasosiasi dengan gugus fosfor dari ATP atau fosfolipid

pada membran sehingga mempengaruhi efektivitas transportasi proton. Hal ini

akan mengakibatkan penyerapan hara yang dikatalis pompa proton menurun

(Matsumoto et al. 1992). Al secara langsung berinteraksi dan memiliki kapasitas

fiksasi yang tinggi terhadap unsur P, baik dalam larutan tanah maupun jaringan

tanaman membentuk kompleks Al-P yang tidak larut sehingga tidak tersedia bagi

tanaman (Marscner 1995). Reaksi sederhana pengendapan P oleh Al adalah

sebagai berikut:

Al+3

+ H2PO4-

(larut) + 2H2O.2H2 s Al(OH)2H2PO4 (tidak larut)

Keracunan Al dapat diasosiasikan dengan gejala defisiensi P, sebaliknya P efektif

sebagai agen detoksifikasi Al. Interaksi Al-P dalam tanaman adalah: 1)

pengendapan Al-P dan 2) mengganggu metabolisme P (Baligar et al. 1997).

Kemiripan gejala toksisitas Al dengan defisiensi P antara lain nekrosis pada ujung

daun, penghambatan pertumbuhan, daun berwarna hijau tua, dan kadang-kadang

daun atau batang berwarna ungu. Defisiensi P disebabkan karena menurunnya

penyerapan dan transpor P oleh pengendapan Al-P pada akar tanaman, dan

gangguan Al dalam metabolisme P yang sudah terdapat pada pucuk tanaman

(Matsumoto et al. 1992).

Hasil penelitian Syafruddin (2002) menunjukkan, genotipe jagung yang

toleran Al jika ditumbuhkan pada larutan hara dengan konsentrasi Al rendah (2.5

ppm) dikombinasikan dengan konsentrasi P rendah (6 ppm) menunjukkan

pertumbuhan akar baik yang disebabkan oleh meningkatnya kadar P. Hal ini

16

ditunjukkan oleh genotipe AMATL-HS-C2-S0 (toleran) yang mempunyai Panjang

Akar Relatif (PAR) lebih tinggi pada konsentrasi 2.5 ppm Al disertai 6 ppm P

dibandingkan tanpa Al pada konsentrasi P sama atau pada konsentrasi 2.5 pm Al

dengan 11.5 ppm P. Pemanjangan akar kemungkinan dimaksudkan untuk

mencegah tanaman kekurangan P di akar. Bertambahnya panjang akar,

menyebabkan bertambahnya luas permukaan akar, sehingga kontak akar dengan

larutan untuk mengambil hara P akan lebih tinggi. Sebaliknya, tanaman peka Al

akan memperlihatkan penurunan pertumbuhan akar, bobot kering tanaman serta

kadar dan serapan hara P. Pengaruh buruk ini dapat ditekan dengan meningkatkan

konsentrasi P di larutan/media.

Rasio P akar/tajuk meningkat secara nyata dengan penambahan Al larutan

pada tanaman yang toleran dibandingkan genotipe peka. Peningkatan rasio kadar

P akar/tajuk ini diduga untuk mencegah berkurangnya kadar P di akar oleh adanya

Al, karena P di akar sangat penting dalam eksudasi P ke larutan (Swasti 2004).

Fungsi dan Gejala Defisiensi Fosfor

Fosfor termasuk hara makro dibutuhkan tanaman dalam jumlah banyak

seperti halnya N, K, Ca, Mg dan S. Dalam tanaman P dijumpai dengan kadar 0.1-

0.4% (Tisdale et al., 1985). Menurut Marschner (1995), fungsi P pada tanaman

dapat digolongkan dalam tiga bagian. Fungsi pertama adalah sebagai penyusun

makro molekul. Dua makro molekul yang utama dan terpenting yang melibatkan

P adalah asam nukleat (DNA dan RNA) dan fosfolipid biomembran. Asam

nukleat adalah senyawa yang berperan dalam pewarisan sifat dan perkembangan

tanaman. Pada biomembran P membentuk ikatan atau jembatan antara digliserida

dan molekul lainnya seperti asam amino, amina atau alkohol, membentuk

fosforidilkolin (lesitin) yang menjaga integritas membran. Fungsi kedua P adalah

sebagai unsur pembentuk senyawa penyimpan dan perpindahan energi. Dua

senyawa kaya energi yang paling umum adalah ATP dan ADP. Energi dalam

ATP/ADP terletak pada ikatan pirofosfor yang pemecahannya akan melepaskan

energi, yang dikenal dengan proses fosforilasi. ATP merupakan sumber energi

untuk hampir semua proses biologi yang membutuhkan energi. Unsur P juga

diperlukan dalam proses fotosintesis yakni pada fotofosforilasi dan pembentukan

17

ribulosa 1.5-bifosfor. Fungsi ketiga P adalah regulator reaksi biokimia melalui

fosforilasi yang dapat mengaktivasi atau inaktivasi protein yang dianggap sebagai

faktor kunci dalam transduksi sinyal.

Secara agronomis unsur P diketahui berperan dalam percepatan

pematangan biji, kekuatan batang sereal, serta mutu buah, hijauan dan biji-bijian.

Benih yang dihasilkan dari tanaman yang cukup P akan memiliki daya kecambah

dan vigour yang tinggi karena kandungan senyawa phytin meningkat (Mengel dan

Kirby 1982).

Tanaman menyerap P dari larutan tanah terutama dalam bentuk

orthofosfor primer dan sekunder (H2PO4- dan HPO4

2-) dan sedikit dalam bentuk

senyawa organik (Tisdale et al., 1985). Orthofosfor sekunder lebih dominan pada

pH di atas 7.22, namun tanaman menyerap P lebih lambat dibanding orthofosfor

primer. Bagian tanaman yang aktif menyerap P adalah jaringan muda dekat ujung

akar. Konsentrasi P yang relatif tinggi menumpuk di ujung akar diikuti oleh

akumulasi rendah pada bagian pemanjangan.

Penyerapan P oleh tanaman dari tanah adalah penyerapan aktif karena

melawan gradien konsentrasi (Clarkson dan Grignon 1991). Kadar P larutan

tanah di luar sel akar umumnya 1µM atau kurang, sedangkan kadar dalam

sitoplasma adalah 103 sampai 10

4 lebih tinggi. Setelah diserap, fosfor dapat tetap

sebagai P inorganik atau teresterifikasi (melalui gugus hidroksil) dengan rantai

karbon sebagai ester P sederhana (gula P) atau terikat dengan P lainnya dengan

ikatan pirofosfor kaya energi (ATP, ADP) atau diester.

Berbeda dengan unsur hara N dan K, P bergerak menuju akar melalui

difusi yang berjalan lambat. Pergerakan secara difusi merupakan mekanisme

pergerakan P menuju akar yang paling penting. Difusi P sangat dipengaruhi oleh

kadar air tanah, kapasitas penyangga P tanah, temperatur dan bentuk lintasan

difusi (Tisdale et al., 1985). Mobilitas P yang rendah pada tanah menyebabkan

karakter morfologi akar seperti panjang akar dan luas permukaan ditemukan

sangat mempengaruhi serapan P pada beberapa spesies tanaman. Dalam

penelitian dengan beberapa kultivar padi ditemukan bahwa toleransi terhadap P

rendah seluruhnya tergantung variasi genetik dalam serapan P, yang sangat

tergantung pada ukuran akar (Wissuwa dan Ae 2001).

18

Gejala khas kekahatan sering sukar terlihat, tidak seperti gejala kekahatan

unsur lainnya seperti K dan Mg. Kekerdilan dan pengurangan jumlah anakan

pada tanaman monokotil atau cabang pada dikotil, daun pendek dan tegak, serta

penundaan pembungaan adalah gejala yang umum pada kebanyakan tanaman

(Rao dan Terry 1999). Penurunan luas dan jumlah daun juga merupakan gejala

kekahatan P akibat tertekannya perkembangan sel epidermis daun. Tanaman yang

kekahatan P juga sering memperlihatkan daun sempit berwarna hijau gelap, hal ini

terjadi karena pertambahan luas daun lebih tertekan dibandingkan pembentukan

kloroplas dan klorofil.

Pemberian pupuk fosfor adalah salah satu usaha untuk mengatasi

kekahatan P. Namun, beberapa hasil penelitian menunjukkan bahwa efisiensi

pemupukan fosfor pada tanaman sangat rendah, hanya 15-20% dari P yang

diberikan dapat diserap tanaman (Baharsyah 1990). Rendahnya efisiensi

pemupukan P ini menurut Tisdale et al., (1985) disebabkan terjadinya

transformasi (fiksasi dan presipitasi) P yang diberikan dengan ion-ion besi,

alumunium, kalsium, magnesium dan mangan menjadi bentuk yang sukar larut

dalam air.

Mekanisme Toleransi Tanaman terhadap Defisiensi Fosfor

Toleransi terhadap cekaman hara rendah adalah kemampuan tanaman

untuk mempertahankan hasil pada kondisi hara terbatas. Sifat toleran ini tidak

dapat dipisahkan dengan efisiensi seperti terlihat pada mekanisme yang

mendasarinya (Rao et al. 1999). Toleransi lebih menggambarkan dinamika atau

respon tanaman terhadap perubahan lingkungan dan menggambarkan kemampuan

adaptasi tanaman (Wissuwa dan Ae 2001).

Secara umum adaptasi tanaman terhadap defisiensi P dicapai melalui

mekanisme peningkatan penyerapan dan peningkatan efisiensi penggunaan (Rao

et al., 1999). Peningkatan penyerapan dicapai melalui perbedaan morfologi

(pertumbuhan dan distribusi, diameter, rambut akar), dan fisiologi akar (sistem

penyerapan dan mobilisasi P pada rizosfir), sedangkan efisiensi penggunaan

dicapai melalui partisi (mobilisasi) P dalam tanaman dan efisiensi penggunaan

pada level selular.

19

Menurut Peng dan Ismail (2004), mekanisme adaptasi tanaman terhadap P

rendah dapat dikelompokkan ke dalam dua kelompok, yaitu: (1) mekanisme

internal yang berkaitan dengan efisiensi penggunaan P oleh jaringan, dan (2)

mekanisme eksternal yang memungkinkan efisiensi serapan P yang lebih tinggi

oleh akar. Mekanisme Internal dicapai melalui kemampuan tanaman untuk: (a)

memanfaatkan P dengan efisien, dan (b) memobilisasi P dari jaringan yang tidak

aktif lagi bermetabolisme. Menurut Kochian et al. (2004), ketersediaan P tanah

yang rendah akibat mudahnya P terfiksasi oleh bahan organik menyebabkan

mekanisme eksternal menjadi lebih penting karena tanaman mengembangkan

berbagai mekanisme untuk membuat P menjadi tersedia dan untuk meningkatkan

kemampuan menyerap P.

Mekanisme eksternal meliputi: (a) kemampuan tanaman untuk membentuk

perakaran yang lebih panjang, (b) kemampuan meningkatkan luas serapan dengan

pertumbuhan rambut-rambut akar, (c) kemampuan melarutkan P tidak tersedia

melalui perubahan pH atau sekresi senyawa pengkelat, (d) kemampuan

menggunakan P organik melalui sekresi fosfatase, dan (e) kemampuan dalam

bersimbiosis dengan mikorhiza. Menurut Kochian et al. (2004), salah satu

mekanisme eksternal penting dalam meningkatkan kemampuan menyerap P

adalah dengan peningkatan kinetika serapan P. Perubahan fisiologi akar juga

merupakan mekanisme toleransi tanaman terhadap terbatasnya suplai P yang

terutama disebabkan oleh perubahan kinetika serapan. Kinetika serapan P

menunjukkan adanya high affinity transporter yang lebih aktif pada konsentrasi P

rendah dibanding low affinity transporter. Hasil penelitian Syarief (2005) juga

menunjukkan afinitas karier akar yang tinggi terhadap P yang ditunjukkan oleh

konstanta Michaelis-Menten (Km) yang rendah yang merupakan salah satu

mekanisme toleransi terhadap P rendah pada tanaman padi. Gordon-Weeks et al.

(2003) melaporkan peningkatan ekspresi gen-gen dari kelompok Pht 1 yang

menyandikan proton-Pi cotransporter pada akar tanaman kentang yang

ditumbuhkan pada keadaan kahat P. Penyerapan P melalui transporter dimediasi

oleh H+-Pi cotransport yang mendapat energi dari H

+-ATPase. Mekanisme

adaptasi tanaman terhadap kekahatan P yang meliputi respon morfologi, fisiologi,

biokimia dan molekuler disajikan pada Tabel 2.

20

Eksudasi asam organik (malat, sitrat dan oksalat) adalah mekanisme lain

tanaman untuk meningkatkan P dari tanah. Asam organik dapat meningkatkan

ketersediaan P melalui mekanisme pelarutan senyawa P sukar larut (Al-P, Fe-P)

dengan penurunan pH atau desorbsi P dari tapak jerapan dengan pertukaran anion

(Crowley dan Rengel 2000). Anion dari asam organik dapat membentuk

kompleks dengan Al atau Fe sehingga dapat melepaskan ion fosfor atau mencegah

ion fosfor bereaksi dengan ion Al atau Fe.

Tabel 2. Respon tanaman terhadap defisiensi P

Tingkatan respon Respon Tanaman

tanaman

__________________________________________________________________

Morfologis Peningkatan nisbah akar- tajuk, perubahan morfologi dan

arsitektur akar, peningkatan jumlah dan panjang rambut

akar, akumulasi pigmen antosianin, dan pembentukan akar

proteoid

Fisiologis peningkatan serapan P, penurunan efluks Pi, peningkatan

efisiensi penggunaan P, mobilisasi Pi dari vakuola ke

sitoplasma, translokasi antar jaringan, sekresi asam organik,

proton, sekresi fosfatase dan Rnase, perubahan

metabolisme karbon, fotosintesis dan fiksasi nitrogen

Enzimatis aktivasi enzim-enzim, peningkatan produksi fosfatase,

Rnase dan asam organik, serta perubahan dalam fosforilasi

protein

Molekuler aktivasi gen-gen yang mengendalikan sintesa Rnase,

fosfatase, fosfor transporter, Ca-ATPase, beta-glukosidase

dan PEPCase.

__________________________________________________________________

Sumber: Roghothama (1999) dalam Sopandie (2006)

Kompartementasi P intraselular dapat mempengaruhi efisiensi penggunaan

P. Penelitian Mimura et al. (1996) menunjukkan terjadi pergerakan P dari vakuola

ke sitoplasma pada kondisi kahat P yang memungkinkan kadar P dalam

sitoplasma dapat dipertahankan agar proses fisiologis tetap berjalan normal.

Penelitian Swasti (2004) juga menunjukkan bahwa proporsi fraksi P anorganik

yang lebih rendah pada perlakuan P rendah dibanding perlakuan P tinggi pada

tanaman padi mengindikasikan adanya transfer P (anorganik) dari vakuola dan

digunakan untuk sintesis bahan organik.

21

Beberapa tanaman yang dapat toleran pada kondisi P rendah

menunjukkan aktivitas PFP (Phyrophosphat-dependent phospho fruktokinase)

yang tinggi. Enzim ini mengkatalisis reaksi yang memotong reaksi ATP-

dependent fruktokinase (PFK). Modifikasi ini dapat mendaur ulang Pi dan

menghemat penggunaan ATP (Murley et al. 1998).

Remobilisasi P dalam tumbuhan untuk meningkatkan efisiensi

penggunaan P juga merupakan salah satu mekanisme yang penting. Fosfor yang

terdapat pada organ atau jaringan yang kurang atau tidak aktif akan

dimobilisasikan ke organ atau jaringan aktif sehingga P yang telah diserap

tumbuhan dapat digunakan kembali dalam proses fisiologi.

Menurut Caradus (1990), kadar P rendah pada organ yang dipanen dapat

dianggap meningkatkan efisiensi agronomis penggunaan P. Penurunan laju

kematian daun juga dapat meningkatkan efisiensi penggunaan P karena dengan

cara ini P dapat digunakan lebih lama.

Hara yang diserap dan ditranslokasikan ke tajuk juga menentukan

efisisiensi penggunaan P. Penyerapan hara yang tinggi belum tentu memecahkan

masalah defisiensi P, tergantung penyerapan yang tinggi tersebut disertai juga

dengan translokasi ke tajuk atau tidak. Arabidopsis thaliana tipe liar misalnya,

penyerapan yang tinggi tidak disertai oleh translokasi yang tinggi. Hanya 35%

dari P yang diserap ditranslokasikan ke tajuk, dibandingkan dengan tipe mutannya

yang mencapai 90%. Menurut Poirer et al. (1991), penyerapan dan translokasi ke

tajuk diatur oleh mekanisme terpisah yang dikendalikan secara genetik.

Respon tanaman terhadap cekaman P berlangsung secara bertahap.

Hammond, Brodley dan White (2004) mengelompokkan gen-gen yang berperan

dalam adaptasi terhadap cekaman P menjadi kelompok gen-gen yang merespon

paling awal dan umumnya tidak spesifik terhadap kahat P (early genes) dan gen-

gen yang menyandikan perubahan morfologi, fisiologi dan biokimia (late genes)

yang aktif ketika terjadi cekaman P dalam waktu lama. Secara hipotesis dapat

digambarkan urutan gen-gen yang berubah ekspresinya saat terinduksi kahat P

(Gambar 4).

22

Ribo regulators

Faktor transkripsi ザ Perubahan hormonal Tanggap umum ザ Nisbah akar/tajuk meningkat

ザ Perbanyakan akar rambut ザ Pembentukan akar lateral

ザ Perubahan/pengalihan metabolisme

ザ Metabolisme sekunder

ザ Penyerapan P meningkat ザ Modifikasi rhizosfer ザ Mobilisasi P internal

ザ Perubahan P internal ザ Daur ulang P internal

Taraf Kekahatan P

Sumber : Sopandie (2006)

Gambar 4. Urutan gen-gen yang berubah ekspresinya saat terinduksi kahat P

secara hipotetik

Hasil penelitian Wasaki et al. (2003), terhadap tanaman white lupins

(Lupinus albus L. cv. Kievskij mutant) pada media hidroponik di dalam rumah

kaca pada kondisi defiensi P dan P-cukup, menunjukkan bahwa akar

mengsekresikan lebih banyak asam fosfatase (S-APase) saat ditumbuhkan pada

kondisi cekaman P rendah dibanding P yang cukup (Gambar 8 dan 9). P yang

rendah juga menginduksi vigor pertumbuhan kelompok cluster akar, dimana

fungsi cluster ditemukan ada kaitannya dengan sekresi S-APase. Selanjutnya

dikemukakan juga bahwa ekpresi gen S-Apase juga paling tinggi di dalam akar

yang tumbuh pada kondisi defisiensi P. Juga diketahui bahwa penurunan

konsentrasi P internal menstimulir ekpresi S-Apase dan pembentukan cluster akar.

Awal dari kekahatan P

Metabolisme

Fisiologi

Signal awal /

cekaman umum

Morfologi

23

(A) (B)

Sumber: Wasaki (2003)

Gambar 5. Sekresi S-APase dari akar white lupin yang ditumbuhkan pada kondisi

P rendah. (A) : Akar Lupin yang ditumbuhkan pada kondisi tanpa P

dan diinkubasi 24 jam (B). Sekresi aktivitas gen S-APase

Sumber: Wasaki (2003)

Gambar 6. Pola sekresi S-APase pada akar Wite Lupin setelah ditumbuhkan 25

hari dan dipindahkan ke larutan hara dengan P rendah dan P-cukup

selama 24 jam. Bagian yang di bingkai menunjukkan cluster roots

Asam Phytic merupakan bentuk penyimpanan P di dalam benih dan pollen

(Maga, 1982). Phytase sangat penting dalam mobilisasi ketersediaan P pada

pertumbuhan benih yang dapat menghidrolisis sodium phytate dan

perkecambahan polen. Hasil penelitian Li et al. (1997) menunjukkan bahwa

defisiensi P meningkatkan sekresi asam phytase pada akar beberapa jenis

tanaman. Namun P rendah tidak hanya meningkatkan sekresi phytase, tetapi juga

24

meningkatkan asam fosfat. Sekresi phytase dalam tanaman yang ditumbuhkan

pada kondisi P rendah akan tinggi pada Brachiaria decumbens CIAT 606,

Stylosanthes guianensis CIAT 184 dan tomat, sedangkan pada Brachiaria

brizantha CIAT6780, Stylosanthes guianensis CIAT 2950, alfalfa, white clover

dan orchard grass, dan lebih rendah pada Andropogon gayanus CIAT 621,

Stylosanthes capitata CIAT 10280, padi gogo, timothy, redtop, alsike clover, red

clover dan white lupin.