Top Banner
Sistem saraf adalah sistem organ pada hewan yang terdiri atas serabut saraf yang tersusun atas sel-sel saraf yang saling terhubung dan esensial untuk persepsi sensoris indrawi, aktivitas motorik volunter dan involunter organ atau jaringan tubuh, danhomeostasis berbagai proses fisiologis tubuh. Sistem saraf merupakan jaringan paling rumit dan paling penting karena terdiri dari jutaan sel saraf (neuron) yang saling terhubung dan vital untuk perkembangan bahasa, pikiran dan ingatan. Satuan kerja utama dalam sistem saraf adalah neuron yang diikat oleh sel-sel glia . Sistem saraf pada vertebrata secara umum dibagi menjadi dua, yaitu sistem saraf pusat (SSP) dan sistem saraf tepi (SST). SSP terdiri dari otak dan sumsum tulang belakang . SST utamanya terdiri dari saraf, yang merupakan serat panjang yang menghubungkan SSP ke setiap bagian dari tubuh. SST meliputi saraf motorik , memediasi pergerakan pergerakan volunter (disadari), sistem saraf otonom , meliputi sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis dan fungsi regulasi (pengaturan) involunter (tanpa disadari) dan sistem saraf enterik (pencernaan), sebuah bagian yang semi-bebas dari sistem saraf yang fungsinya adalah untuk mengontrol sistem pencernaan. Pada tingkatan seluler, sistem saraf didefinisikan dengan keberadaan jenis sel khusus, yang disebut neuron , yang juga dikenal sebagai sel saraf. Neuron memiliki struktur khusus yang mengijinkan neuron untuk mengirim sinyal secara cepat dan presisi ke sel lain. Neuron mengirimkan sinyal dalam bentuk gelombang elektrokimia yang berjalan
22

Sistem Saraf

Dec 19, 2015

Download

Documents

Vinessa Ns

Sistem Saraf
Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Page 1: Sistem Saraf

Sistem saraf adalah sistem organ pada hewan yang terdiri atas serabut saraf yang tersusun

atas sel-sel saraf yang saling terhubung dan esensial untuk persepsi sensoris indrawi, aktivitas

motorik volunter dan involunter organ atau jaringan tubuh, danhomeostasis berbagai proses

fisiologis tubuh. Sistem saraf merupakan jaringan paling rumit dan paling penting karena terdiri

dari jutaan sel saraf (neuron) yang saling terhubung dan vital untuk perkembangan bahasa,

pikiran dan ingatan. Satuan kerja utama dalam sistem saraf adalah neuron yang diikat oleh sel-

sel glia.

Sistem saraf pada vertebrata secara umum dibagi menjadi dua, yaitu sistem saraf pusat (SSP)

dan sistem saraf tepi (SST). SSP terdiri dari otak dan sumsum tulang belakang. SST utamanya

terdiri dari saraf, yang merupakan serat panjang yang menghubungkan SSP ke setiap bagian

dari tubuh. SST meliputi saraf motorik, memediasi pergerakan pergerakan volunter

(disadari), sistem saraf otonom, meliputi sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis dan

fungsi regulasi (pengaturan) involunter (tanpa disadari) dan sistem saraf enterik (pencernaan),

sebuah bagian yang semi-bebas dari sistem saraf yang fungsinya adalah untuk mengontrol

sistem pencernaan.

Pada tingkatan seluler, sistem saraf didefinisikan dengan keberadaan jenis sel khusus, yang

disebut neuron, yang juga dikenal sebagai sel saraf. Neuron memiliki struktur khusus yang

mengijinkan neuron untuk mengirim sinyal secara cepat dan presisi ke sel lain. Neuron

mengirimkan sinyal dalam bentuk gelombang elektrokimia yang berjalan sepanjang serabut tipis

yang disebut akson, yang mana akan menyebabkan bahan kimia yang

disebut neurotransmitter dilepaskan di pertautan yang dinamakan sinaps. Sebuah sel yang

menerima sinyal sinaptik dari sebuah neuron dapat tereksitasi, terhambat, atau termodulasi.

Hubungan antara neuron membentuk sirkuit neural yang mengenerasikan persepsi organisme

dari dunia dan menentukan tingkah lakunya. Bersamaan dengan neuron, sistem saraf

Page 2: Sistem Saraf

mengangung sel khusus lain yang dinamakan sel glia (atau sederhananya glia), yang

menyediakan dukungan struktural dan metabolik.

Sistem saraf ditemukan pada kebanyakan hewan multiseluler, tapi bervariasi dalam

kompleksitas.[1] Hewan multiselular yang tidak memiliki sistem saraf sama sekali

adalah porifera, placozoa dan mesozoa, yang memiliki rancangan tubuh sangat sederhana.

Sistem saraf ctenophora dan cnidaria(contohnya, anemon, hidra, koral dan ubur-ubur) terdiri dari

jaringan saraf difus. Semua jenis hewan lain, terkecuali beberapa jenis cacing, memiliki sistem

saraf yang meliputi otak, sebuah central cord (atau 2 cords berjalan paralel), dan saraf yang

beradiasi dari otak dan central cord. Ukuran dari sistem sarad bervariasi dari beberapa ratus sel

dalam cacing tersederhana, sampai pada tingkatan 100 triliun sel pada manusia.

Pada tingkatan paling sederhana, fungsi sistem saraf adalah untuk mengirimkan sinyal dari 1 sel

ke sel lain, atau dari 1 bagian tubuh ke bagian tubuh lain. Sistem saraf rawan terhadap malfungsi

dalam berbagai cara, sebagai hasil cacat genetik, kerusakan fisik akibat trauma atau racun,

infeksi, atau sederhananya penuaan. Kekhususan penelitian medis di

bidang neurologi mempelajari penyebab malfungsi sistem saraf, dan mencari intervensi yang

dapat mencegahnya atau memperbaikinya. Dalam sistem saraf perifer/tepi (SST), masalah yang

paling sering terjadi adalah kegagalan konduksi saraf, yang mana dapat disebabkan oleh

berbagai macam penyebab termasukneuropati diabetik dan kelainan demyelinasi

seperti sklerosis ganda dan sklerosis lateral amiotrofik.

Ilmu yang memfokuskan penelitian/studi tentang sistem saraf adalah neurosains.

StrukturSistem saraf berasal dari namanya dari saraf, yang mana merupakan bundel silinder serat yang

keluar dari otak dan central cord, dan cabang berulang-ulang untuk menginervasi setiap bagian

tubuh.[2] Saraf cukup besar untuk dikenali oleh orang Mesir, Yunani dan Romawi Kuno,[3] tapi

struktur internalnya tidaklah dimengerti sampai dimungkinkannya pengujian lewat mikroskop.[4] Sebuah pemeriksaan mikroskopik menunjukkan bahwa saraf terdiri dari utamanya adalah

akson dari neuron, bersamaan dengan berbagai membran (selubung) yang membungkus saraf

dan memisahkan mereka menjadi fasikel. Neuron yang membangkitkan saraf tidak berada

sepenuhnya di dalam saraf itu sendiri-badan sel mereka berada di dalam otak, central cord,

atau ganglia perifer (tepi).[2]

Seluruh hewan yang lebih maju/tinggi tingkatannya daripada porifera memiliki sistem saraf.

Namun, bahkan porifera, hewan uniselular, dan non-hewan seperti jamur lendirmemiliki

mekanisme pensinyalan sel ke sel yang merupakan pendahulu neuron.[5] Dalam hewan simetris

radial seperti ubur-ubur dan hidra, sistem saraf terdiri dari jaringan difus sel terisolasi.[6] Dalam

hewan bilateria, yang terdiri dari kebanyakan mayoritas spesies yang ada, sistem saraf memiliki

stuktur umum yang berasal awal periode Kambrium, lebih dari 500 juta tahun yang lalu.[7]

Page 3: Sistem Saraf

Sel

Sistem saraf memiliki 2 kategori atau jenis sel: neuron dan sel glia.

Neuron

Sel saraf didefinisikan oleh keberadaan sebuah jenis sel khusus— neuron (kadang-kadang

disebut "neurone" atau "sel saraf").[2] Neuron dapat dibedakan dari sel lain dalam sejumlah cara,

tapi sifat yang paling mendasar adalah bahwa mereka dapat berkomunikasi dengan sel lain

melalui sinaps, yaitu pertautan membran-ke-membran yang mengandung mesin molekular dan

mengizinkan transmisi sinyal cepat, baik elektrik maupun kimiawi.[2] Setiap neuron terdiri dari

satu badan sel yang di dalamnya terdapat sitoplasma dan inti sel. Dari badan sel keluar dua

macam serabut saraf, yaitu dendrit dan akson. Dendrit berfungsi mengirimkan impuls ke badan

sel saraf, sedangkan akson berfungsi mengirimkan impuls dari badan sel ke sel saraf yang lain

atau ke jaringan lain. Akson biasanya sangat panjang. Sebaliknya, dendrit pendek. Setiap

neuron hanya mempunyai satu akson dan minimal satu dendrit. Kedua serabut saraf ini berisi

plasma sel. Pada bagian luar akson terdapat lapisan lemak disebutmielin yang dibentuk oleh sel

Schwann yang menempel pada akson. Sel Schwann merupakan sel glia utama pada sistem

saraf perifer yang berfungsi membentuk selubung mielin. Fungsi mielin adalah melindungi akson

dan memberi nutrisi. Bagian dari akson yang tidak terbungkus mielin disebut nodus Ranvier,

yang dapat mempercepat penghantaran impuls.

Bahkan dalam sistem saraf spesies tunggal seperti manusia, terdapat beratus-ratus jenis neuron

yang berbeda, dengan bentuk, morfologi, dan fungsi yang beragam.[8]Ragam tersebut meliputi

neuron sensoris yang mentransmutasikan stimuli fisik seperti cahaya dan suara menjadi sinyal

saraf, dan neuron motorik yang mentransmutasikan sinyal saraf menjadi aktivasi otot atau

kelenjar; namun dalam kebanyakan spesies kebanyakan neuron menerima seluruh masukan

mereka dari neuron lain dan mengirim keluaran mereka pada neuron lain.[2]

Sel Glia

Sel glia (berasal dari bahasa Yunani yang berarti "lem") adalah sel non-neuron yang

menyediakan dukungan dan nutrisi, mempertahankan homeostasis, membentukmielin, dan

berpartisipasi dalam transmisi sinyal dalam sistem saraf.[9] Dalam otak manusia, diperkirakan

bahwa jumlah total glia kasarnya hampir setara dengan jumlah neuron, walaupun

perbandingannya bervariasi dalam daerah otak yang berbeda.[10] Di antara fungsi paling penting

dari sel glia adalah untuk mendukung neuron dan menahan mereka di tempatnya; untuk

menyediakan nutrisi ke neuron; untuk insulasi neuron secara elektrik; untuk

menghancurkan patogen dan menghilangkan neuron mati; dan untuk menyediakan petunjuk

pengarahan akson dari neuron ke sasarannya.[9] Sebuah jenis sel glia penting

(oligodendrosit dalam susunan saraf pusat, dan sel schwann dalam sistem saraf tepi)

menggenerasikan lapisan sebuah substansi lemak yang disebut mielin yang membungkus akson

dan menyediakan insulasi elektrik yang mengijinkan mereka untuk mentransmisikan potensial

aksi lebih cepat dan lebih efisien.

Macam-macam neuroglia di antaranya adalah astrosit, oligodendrosit,mikroglia, dan makroglia .

Page 4: Sistem Saraf

Anatomi pada vertebrata

Diagram yang menunjukkan pembagian utama dari sistem saraf vertebrata.

Sistem saraf dari hewan vertebrata (termasuk manusia) dibagi menjadi sistem saraf pusat (SSP)

dan sistem saraf tepi (SST).

Sistem saraf pusat (SSP) adalah bagian terbesar, dan termasuk otak dan sumsum tulang

belakang. Kavitas tulang belakang mengandung sumsum tulang belakang, sementara kepala

mengandung otak. SSP tertutup dan dilindungi oleh meninges, sebuah sistem membran 3 lapis,

termasuk lapisan luar berkulit yang kuat, yang disebut dura mater. Otak juga dilindungi oleh

tengkorak, dan sumsum tulang belakang oleh vertebra (tulang belakang).

Sistem saraf tepi (SST) adalah terminologi/istilah kolektif untuk struktur sistem saraf yang tidak

berada di dalam SSP. Kebanyakan mayoritas bundel akson disebut saraf yang dipertimbangkan

masuk ke dalam SST, bahkan ketika badan sel dari neuron berada di dalam otak atau spinal

cord. SST dibagi menjadi bagian somatik dan viseral. Bagian somatic terdiri dari saraf yang

menginervasi kulit, sendi dan otot. Badan sel neuron sensoris somatik berada di 'dorsal root

ganglion sumsum tulang belakang. Bagian viseral, juga dikenal sebagai sistem saraf otonom,

mengandung neuron yang menginervasi organ dalam, pembuluh darah, dan kelenjar. Sistem

saraf otonom sendiri terdiri dari 2 bagian sistem saraf simpatis dan sistem saraf parasimpatis.

Beberapa pengarang juga memasukkan neuron sensoris yang badan selnya ada di perifer

(untuk indra seperti pendengaran) sebagai bagan dari SST; namun yang lain mengabaikannya.

Page 5: Sistem Saraf

Potongan horisontal kepala perempuan dewasa yang menunjukkan kulit, tengkorak, dan otak dengan grey

matter (coklat dalam gambar ini) dan white matteryang berada di bawahnya.

Sistem saraf vertebrata juga dapat dibagi menjadi daerah yang disebut grey matter ("gray

matter" dalam ejaan Amerika) dan white matter. Grey matter (yang hanya berwarna abu-abu bila

disimpan, dan berwarna merah muda (pink) atau coklat muda dalam jaringan yang hidup)

mengandung proporsi tinggi badan sel neuron. White matter komposisi utamanya adalah akson

bermielin, dan mengambil warnanya dari mielin. White matter meliputi seluruh saraf dan

kebanyakan dari bagian dalam otak dan sumsum tulang belakang. Grey matter ditemukan dalam

kluster neuron dalam otak dan sumsum tulang belakang, dan dalam lapisan kortikal yang

menggarisi permukaan mereka. Ada perjanjian anatomis bahwa kluster neuron dalam otak atau

sumsum tulang belakang disebut nukleus, sementara sebuah kluster neuron di perifer

disebut ganglion. Namun ada beberapa perkecualian terhadap aturan ini, yang tercatat termasuk

bagian dari otak depan yang disebut basal ganglia.

Anatomi perbandingan dan evolusiPendahulu saraf dalam porifera

Porifera tidak memiliki sel yang berhubungan dengan satu sama lain dengan pertautan sinaptik,

yaitu, tidak ada neuron, dan oleh karena itu tidak ada sistem saraf. Namun, mereka memiliki

homolog dari banyak gen yang memainkan peran penting dalam fungsi sinaptik. Penelitian

terbaru telah menunjukkan bahwa sel porifera mengekspresikan sekelompok protein yang

berkelompok bersama membentuk struktur yang mirip dengan sebuah densitas

postsinaptik (bagian sinaps yang menerima sinyal). Namun, fungsi struktur ini saat ini masih

belum jelas. Walaupun sel porifera tidak menunjukkan transmisi sinaptik, mereka berkomunikasi

dengan satu sama lain melalui gelombang kalsium dan impuls lain, yang memediasi beberapa

aksi sederhana seperti kontraksi seluruh tubuh.

Radiata

Page 6: Sistem Saraf

Ubur-ubur, jelly sisir, dan hewan lain yang berhubungan memiliki jaringan saraf difus daripada

sebuah sistem saraf pusat. Dalam kebanyakan ubur-ubur jaringan saraf tersebar kurang atau

lebih secara merata di seluruh tubuh; dalam jelly sisir terkonsentrasi dekat dengan mulut.

Jarignan saraf terdiri dari neuron sensoris, yang mengambil sinyal kimia, taktil, dan visual;

neuron motorik, yang dapat mengaktivasi kontraksi dinding tubuh; dan neuron intermediat, yang

mendeteksi pola aktivitas dalam neuron sensoris, dan dalam respons, mengirim sinyal ke

kelompok neuron motorik. Dalam beberapa kasus, kelompok neuron sedang berkelompok

menjadi ganglia yg berlainan.[6]

Perkembangan sostem saraf dalam radiata relatif tidak terstruktur. Tidak seperti bilateria, radiata

hanya memiliki 2 lapisan sel primordial, endoderm dan ektoderm. Neuron digenerasikan dari

sebuah sel khusus dari sel pendahulu ektodermal, yang juga bertindak sebagai pendahulu untuk

setiap jenis sel ektodermal lain.[18]

Bilateria

Kebanyakan hewan yang ada adalah bilateria, yang artinya hewan dengan sisi kiri dan kanan

yang kurang lebih simetris. Semua bilateria diperkirakan diturunkan dari nenek moyang bersama

seperti cacing yang muncul pada periode Kambrium, 550–600 juta tahun yang lalu.[7] Bentuk

tubuh bilateria dasar adalah sebuah tuba dengan kavitas usus yang berjalan dari mulut ke anus,

dan sebuah nerve cord dengan perbesaran (sebuah "ganglion") untuk setiap segmen tubuh,

dengan kekhususan sebuah ganglion besar di depan, yang disebut "otak".

Daerah permukaan tubuh manusia yang diinervasi oleh setiap saraf tulang belakang.

Bahkan mamalia, termasuk manusia, menunjukkan rencana tubuh bilateria tersegmentasi pada

tingkatan sistem saraf. Sumsum tulang belakang mengandung serangkaian segmental ganglia,

yang masing masing membangkitkan saraf motorik dan sensorik yang menginervasi bagian

permukaan tubuh dan otot-otot yang membawahinya. Pada anggota tubuh, tata letak pola

Page 7: Sistem Saraf

inervasi kompleks, tapi pada bagian ini muncul serangkaian pita sempit. Tiga segmen teratas

dimiliki oleh otak, membangkitkan otak depan, otak tengah, dan otak belakang.[19]

Bilateria dapat terbagi, berdasarkan peristiwa yang dapat terjadi sangat awal dalam

perkembangan embrionik, menjadi 2 kelompok (superfila) yang

disebut protostomia dan deuterostomia.[20] Deuterostomia meliputi vertebrata

sebagaimana echinodermata, hemichordata, dan xenoturbella.[21] Protostomia, kelompok yang

lebih beragam, meliputi artropoda, moluska, dan berbagai jenis cacing. Ada perbedaan

mendasar di antara 2 kelompok dalam penempatan sistem saraf di dalam tubuh: protostomia

memiliki sebuah nerve cord pada bagian sisi ventral (biasanya di bawah), sementara dalam

deuterostomia nerve cord biasanya ada di sisi dorsal (biasanya atas). Nyatanya, berbagai aspek

tubuh terbalik pada kedua kelompok, termasuk pola ekspresi beberapa gen menunjukkan

gradien dorsal-ke-ventral. Kebanyakan anatomis sekarang mempertimbangkan badan

protostomes dan deuterostomes "terbalik" satu sama lain, sebuah hipotesis yang pertama kali

diajukan oleh Geoffroy Saint-Hilaire untuk serangga dalam perbandingan dengan vertebrata.

Jadi serangga, contohnya, memiliki nerve cord yang berjalan sepanjang garis tengah ventral

tubuh, sementara seluruh vertebrata memiliki sumsum tulang belakang yang berjalan sepanjang

garis tengah dorsal.[22]

Artropoda

Anatomi internal seekor laba-laba, menunjukkan sistem saraf dalam warna biru .

Artropoda, seperti serangga dan krustasea, memiliki sebuah sistem saraf terbuat dari

serangkaian ganglia, terhubung oleh ventral nerve cord yang terdiri dari 2 koneksi paralel di

sepanjang perut..[23]Secara umum, setiap segmen tubuh memiliki 1 ganglion pada setiap sisi,

walaupun beberapa ganglia berfungsi membentuk otak dan ganglia besar lain. Segmen kepala

mengandung otak, juga dikenal sebagai supraesophageal ganglion. Dalam sistem saraf

serangga, otak secara anatomis dibagi menjadi protocerebrum,deutocerebrum,

dan tritocerebrum. Langsung di belakang otak adalah subesophageal ganglion, yang terbuat dari

3 pasangan ganglia yang berfusi. Ini mengontrol bagian mulut, kelenjar ludah dan otot tertentu.

Banyak artropoda memiliki organ sensoris yang berkembang baik, termasuk mata untuk

penglihatan dan antena untuk penciuman bau dan feromon. Informasi sensoris dari organ-organ

ini diproses oleh otak.

Dalam serangga, banyak neuron memiliki badan sel yang bertempat di ujung otak dan secara

elektris pasif — badan sel bertugas hanya untuk menyediakan dukungan metabolik dan tidak

berpartisipasi dalam pensinyalan. Sebuah serat protoplasmik dari badan sel dan bercabang,

dengan beberapa bagian mentransmisikan sinyal dan bagian lain menerima sinyal. Oleh karena

itu, kebanyakan bagian dari otak serangga memiliki sel pasif badan sel yang diatur sepanjang

Page 8: Sistem Saraf

periferal, sementara pemrosesan sinyal neural berlangsung dalam sebuah serat protoplasmik

disebut neuropil, di bagian dalam.

Neuron "Teridentifkasi"

Sebuah neuron disebut teridentifikasi jika ia memiliki sifat yang membedakannya dari setiap

neuron lain dalam hewan yang sama—sifat seperti lokasi, neurotransmitter, pola ekspresi gen,

dan keterhubungan — dan jika setiap individu organisme yang berasal dari spesies yang sama

memiliki satu-satunya neuron dengan set sifat yang sama. Dalam sistem saraf vertebrata sangat

sedikit neuron yang "teridentifikasi" dalam pengertian ini — dalam manusia, tidak ada — tapi

dalam sistem saraf yang lebih sederhana, beberapa atau semua neuron mungkin jadi akhirnya

unik. Dalam cacing bulat C. elegans yang sistem sarafnya paling banyak digambarkan, setiap

neuron dalam tubuh secara unik teridentifikasi, dengan lokasi yang sama dan koneksi yang

sama dalam setiap individu cacing. Satu akibat yang tercatat dari fakta ini adalah bahwa bentuk

sistem saraf C. elegans secara utuh dispesifikkan oleh genom, dengan tidak

adanya plasisitas yang tergantung pada pengalaman.

Otak dari kebanyakan moluska dan serangga juga mengandung sejumlah neuron teridentifikasi

substansial. Dalam vertebrata, neuron teridentifikasi yang paling dikenal adalah sel

Mauthner ikan. Setiap ikan memiliki 2 sel Mauthner, yang terletak di bagian bawah dari batang

otak, 1 di sisi kiri dan 1 di sisi kanan. Setiap sel Mauthner memiliki akson yang menyebrang,

menginervasi neuron pada tingkatan otak yang sama dan kemudian berjalan turun sepanjang

sumsum tulang belakang, membentuk berbagai koneksi di sepanjang jalurnya. Sinaps

digenerasikan oleh sebuah sel Mauthner yang sangat kuat hingga sebuah potensi aksi tunggal

dapat membangkitkan respons tingkah laku mayor: dalam waktu millidetik ikan mengkurvakan

tubuhnya menjadi bentuk C, kemudian meluruskan diri, oleh karena itu meluncur secara cepat ke

depan. Secara fungsional ini adalah respons melarikan diri cepat, dipicu paling mudah oleh

sebuah gelombang suara kuat atau gelombang tekanan yang menekan organ garis lateral (sisi)

ikan. Sel Mauthner bukanlah satu-satunya sel neuron teridentifikasi pada ikan,— masih ada lebih

dari 20 jenis, termasuk pasangan "analog sel Mauthner " dalam setiap inti tulang belakang

segmental. Walaupun sebuah sel Mauthner mampu membangkitkan respons melarikan diri

secara individual, dalam konteks tingkah laku biasa dari jenis sel lain biasanya berkontribusi

dalam membentuk amplitudo dan arah respons.

Sel Mauthner telah digambarkan sebagai neuron perintah. Sebuah neuron pemberi perintah

adalah tipe khusus dari neuron teridentifikasi, didefinisikan sebagai sebuah neuron yang mampu

mengendalikan sebuah tingkah laku spesifik secara individual.[28] Neuron seperti ini tampaknya

paling umum dalam sistem melarikan diri dari berbagai spesies — akson raksasa cumi-

cumi dan sinaps raksasa cumi-cumi, yang digunakan untuk percobaan

dalam neurofisiologi karena ukurannya yang sangat besar, berpartisipasi dalam sirkuit pelarian

diri yang cepat. Namun, konsep sebuah neuron pemberi perintah masih kontroversial karena

penelitian-penelitian telah menunjukkan bahwa beberapa neuron yang awalnya tampak cocok

dengan deskripsi tersebut ternyata hanya mampu menimbulkan respons dalam keadaan yang

terbatas.[29]

Page 9: Sistem Saraf

FungsiPada tingkatan paling dasar, fungsi sistem saraf adalah untuk mengirimkan sinyal dari 1 sel ke

sel lain, atau dari 1 bagian tubuh ke bagian tubuh lain. Ada berbagai cara sebuah sel dapat

mengirimkan sinyal ke sel lain. Satu cara adalah dengan melepaskan bahan kimia yang disebut

hormon ke dalam sirkulasi internal, sehingga mereka dapat berdifusi tempat-tempat yang jauh.

Berkebalikan dnegan modus pensinyalan "pemancaran", sistem saraf menyediakan sinyal dari

tempat ke tempat—neuron memproyeksikan akson-akson mereka ke daerah sasaran spesifik

dan membentuk koneksi sinaptik dengan sel sasaran spesifik.[30] Oleh sebab itu, pensinyalan

neural memiliki spesifitas yang jauh lebih tinggi tingkatannya daripada pensinyalan hormonal.

Hal tersebut juga lebih cepat: sinyal saraf tercepat berjalan pada kecepatan yang melebihi 100

meter per detik.

Pada tingkatan lebih terintegrasi, fungsi primer sistem saraf adalah untuk mengontrol tubuh.[2] Hal ini dilakukan dengan cara mengambil informasi dari lingkungan dengan menggunakan

reseptor sensoris, mengirimkan sinyal yang mengodekan informasi ini ke dalam sistem saraf

pusat, memproses informasi untuk menentukan sebuath respons yang tepat, dan mengirim

sinyal keluaran ke otot atau kelenjar untuk mengaktivasi respons. Evolusi sebuah sistem saraf

kompleks telah memungkinkan berbagai spesies hewan untuk memiliki kemampuan persepsi

yang lebih maju seperti pandangan, interaksi sosial yang kompleks, koordinasi sistem organ

yang cepat, dan pemrosesan sinyal yang berkesinambungan secara terintegrasi. Pada manusia,

kecanggihan sistem saraf membuatnya mungkin untuk memiliki bahasa, konsep representasi

abstrak, transmisi budaya, dan banyak fitur sosial yang tidak mungkin ada tanpa otak manusia.

Neuron dan sinaps

Elemen utama dalam transmisi sinaptik. Sebuah gelombang elektrokimia yang disebut potensial

aksi berjalan di sepanjang akson dari sebuah neuron. Ketika gelombang mencapai sebuah sinaps, ia akan

memicu pelepasan sejumlah kecil molekul neurotransmitter, yang berikatan dengan molekul reseptor kimia

yang terletak di membran sel sasaran.

Page 10: Sistem Saraf

Kebanyakan neuron mengirimkan sinyal melalui akson, walaupun beberapa jenis mampu

melakukan komunikasi dendrit ke dendrit. (faktanya, jenis-jenis neuron disebut sel amakrin tidak

memiliki akson, dan berkomunikasi hanya melalui dendrit mereka.) Sinyal neural berpropagasi

sepanjang sebuah akson dalam bentuk gelombang elektrokimia yang disebut potensial aksi,

yang menghasilkan sinyal sel ke sel di tempat terminal akson membentuk kontak sinaptik

dengan sel lain.[31]

Sinaps dapat berupa elektrik atau kimia. Sinaps elektrik membuat hubungan elektrik langsung di

antara neuron-neuron,[32] tetapi sinaps kimia lebih umum, dan lebih beragam dalam fungsi.[33] Di

sebuah sinaps kimia, sel mengirimkan sinyal yang disebut presinaptik, dan sel yang menerima

sinyal disebut postsinaptik. Baik presinaptik dan postsinaptik penuh dengan mesin molekular

yang membawa proses sinyal. Daerah presinaptik mengandung sejumlah besar vessel bulat

yang sangat kecil yang disebut vesikel sinaptik, dipenuhi oleh bahan-bahan kimia

neurotransmitter.[31] Ketika terminal presinaptik terstimulasi secara elektrik, sebuah susunan

molekul yang melekat pada membran teraktivasi, dan menyebabkan isi dari vesikel dilepaskan

ke dalam celah sempit di antara membran presinaptik dan postsinaptik, yang disebut celah

sinaptik (synaptic cleft). Neurotransmitter kemudian berikatan dengan reseptor yang melekat

pada membran postsinaptik, menyebabkan neurotransmiter masuk ke dalam status teraktivasi.[33] Tergantung pada tipe reseptor, efek yang dihasilkan pada sel postsinaptik mungkin eksitasi,

penghambatan, atau modulasi dalam berbagai cara yang lebih rumit. Contohnya, pelepasan

neurotransmitter asetilkolin pada kontak sinaptik di antara neuron motorik dan sebuah sel otot

menginduksi kontraksi cepat dari sel otot.[34] Seluruh proses transmisi sinaptik memerlukan

hanya sebuah fraksi dari sebuah milidetik, walaupun efek pada sel postsinaptik mungkin

berlangsung lebih lama (bahkan tidak terbatas, dalam kasus ketika sinyal sipatik mengarah pada

informasi sebuah jejak ingatan).[8]

Secara harfiah ada beratus-ratus jenis sinaps. Faktanya, ada lebih dari seratus neurotransmitter

yang diketahui, dan banyak di antara mereka memiliki jenis reseptor ganda.[35] Banyak sinaps

menggunakan lebih dari 1 neurotransmitter—sebuah pengaturan umum untuk sebuah sinaps

adalah menggunakan sebuah molekul neurotransmiter kecil yang bekerja cepat

seperti glutamat atau GABA, sejalan dengan 1 atau lebih neurotransmiter peptida yang

memainkan peran modulatoris yang lebih lambat. Ahli saraf molekular biasanya membagi

reseptor menjadi 2 kelompok besar: kanal ion berpagar kimia (chemically gated ion channels)

dansistem pengantar pesan kedua (second messenger system). Ketika sebuah kanal ion

berpagar kimia teraktivasi, kanal tersebut akan membentuk sebuah tempat untuk dapat dilalui

yang mengizinkan jenis ion tertentu yang spesifik untuk mengalir melalui membran. Tergantung

jenis ion, efek pada sel sasaran mungkin eksitasi atau penghambatan. Ketika sebuah sistem

pengantar pesan kedua teraktivasi, sistem ini akan memulai kaskade interaksi molekular di

dalam sel sasaran, yang pada akhirnya akan memproduksi berbagai macam efek

rumit/kompleks, seperti peningkatan atau penurunan sensitivitas sel terhadap stimuli, atau

bahkan mengubah transkripsi gen.

Menurut hukum yang disebut prinsip Dale, yang hanya memiliki beberapa pengecualian, sebuah

neuron melepaskan neurotransmiter yang sama pada semua sinapsnya.[36] Walaupun demikian,

bukan berarti bahwa sebuah neuron mengeluarkan efek yang sama pada semua sasarannya,

sebab efek sebuah sinaps tergantung tidak hanya pada neurotransmitter, tetapi pada reseptor

Page 11: Sistem Saraf

yang diaktivasinya.[33] Karena sasaran yang berbeda dapat (dan umumnya memang)

menggunakan berbagai jenis reseptor, hal ini memungkinkan neuron untuk memiliki efek

eksitatori pada 1 set sel sasaran, efek penghambatan pada yang lain, dan efek modulasi

rumit/kompleks pada yang lain. Walaupun demikian, 2 neurotransmitter yang paling sering

digunakan, glutamat dan GABA, masing-masing memiliki efek konsisten. Glutamat memiliki

beberapa jenis reseptor yang umum ada, tetapi semuanya adalah eksitatori atau modulatori.

Dengan cara yang sama, GABA memiliki jenis reseptor yang umum ada, tetapi semuanya

adalah penghambatan.[37] Karena konsistensi ini, sel glutamanergik kerapkali disebut sebagai

"neuron eksitatori", dan sel GABAergik sebagai "neuron penghambat". Ini adalah penyimpangan

terminologi — reseptornyalah yang merupakan eksitatori dan penghambat, bukan neuronnya —

tetapi hal ini umum terlihat bahkan dalam publikasi ilmiah.

Satu subset sinaps yang paling penting mampu membentuk jejak ingatan dengan cara

perubahan dalam kekuatan sinaptik tergantung aktivitas yang bertahan lama.[38]Ingatan neural

yang paling dikenal adalah sebuah proses yang disebut potensiasi jangka panjang (long-term

potentiation, disingkat LTP), yang beroperasi pada sinaps yang menggunakan neurotransmitter

glutamat yang bekerja pada sebuah jenis reseptor khusus yang dikenal sebagai reseptor NMDA.[39] Reseptor NMDA memiliki sifat "assosiasi" : jika 2 sel terlibat dalam sinaps yang terkavitasi

keduanya pada kurang lebih waktu yang sama, sebuah kanal terbuka sehingga mengizinkan

kalsium untuk mengalir menuju sel sasaran.[40] Pemasukan kalsium memicu sebuah kaskade

pengantar pesan kedua yang pada akhirnya mengarah pada peningkatan sejumlah reseptor

glutamat dalam sel sasaran, sehingga meningkatkan kekuatan efektif sinaps. Perubahan

kekuatan ini dapat berlangsung beberapa minggu atau lebih panjang. Sejak penemuan LTP

pada tahun 1973, banyak jenis jejak ingatan sinaptik ditemukan, termasuk peningkatan atau

penurunan dalam kekuatan sinaptik yang diinduksi oleh berbagai kondisi, dan berlangsung

dalam berbagai periode yang beragam.[39] Pembelajaran pahala (reward learning), contohnya,

bergantung pada bentuk variasi dari LTP yang dikondisikan pada sebuah ekstra masukan yang

berasal dari jalur pensinyalan pahala (reward-signalling pathway)

menggunakan dopamin sebagai neurotransmitter.[41] Semua bentuk modifikasi sinaptik ini,

secara kolektif, menimbulkan neuroplastisitas, yaitu kemampuan sebuah sistem saraf untuk

beradaptasi pada variasi dalam lingkungan.

Sistem dan sirkuit saraf

Fungsi dasar neuronal mengirimkan sinyal kepada sel lain meliputi kemampuan neuron untuk

mengubah sinyal dengan yang lain. Jaringan kerja terbentuk dengan kelompok saling terhubung

dari neuron mampu menjalankan berbagai fungsi, termasuk fitur deteksi, generasi pola, dan

pengaturan waktu.[42] Nyatanya, sulit untuk menentukan batas proses jenis informasi yang dapat

dikerjakan oleh jaringan saraf: Warren McCulloch dan Walter Pitts menunjukkan pada tahun

1943 bahwa bahkanjaringan saraf tiruan dibentuk dari sebuah abstraksi matematika yang sangat

disederhanakan mampu melakukan perhitungan universal.[43] Dengan mempertimbangkan fakta

bahwa neuron secara individual mampu menggenerasikan pola aktivitas temporal kompleks

secara bebas, rentang kemampuan sangat mungkin ada bahkan untuk sekelompok kecil neuron

di luar pengertian yang ada sekarang.[42]

Page 12: Sistem Saraf

Penggambaran jalur rasa sakit, dariTreatise of Man karya René Descartes.

Dalam sejarah, selama bertahun-tahun pandangan utama dalam fungsi sistem saraf adalah

penghubung stimulus-respons.[44]Dalam konsep ini, proses saraf dimulai dengan stimuli yang

mengaktifkan neuron sensoris, menghasilkan sinyal yang berpropagasi melalui serangkaian

hubungan dalam sumsum tulang belakang dan otak, mengaktifkan neuron motorik dan maka

menghasilkan respons seperti kontraksi otot. Descartes percaya bahwa semua tingkah laku

hewan, dan kebanyakan tingkah laku manusia, dapat dijelaskan dalam kerangka sirkuit stimulus-

respons, walaupun ia juga percaya bahwa fungsi kognitif yang lebih tinggi seperti bahasa tidak

mampu dijelaskan secara mekanis.[45] Charles Sherrington, dalam bukunya pada tahun 1906

yang berjudul The Integrative Action of the Nervous System,[44] mengembangkan konsep

mekanisme stimulus-respons dengan cara yang lebih detail, dan Behaviorisme, mazhab yang

mendominasi psikologi sepanjang pertengahan abad ke-20, mencoba untuk menjelaskan setiap

aspek tingkah laku manusia dalam rangka stimulus-respons.[46]

Namun, penelitian elektrofisiologi yang dimulai pada awal abad 20 dan mencapai

produktivitasnya pada tahun 1940 menunjukkan bahwa sistem saraf mengandung berbagai

mekanisme untuk menghasilkan pola aktivitas secara intrinsik, tanpa memerlukan stimulus

eksternal.[47] Neuron-neuron ditemukan mampu memproduksi rangkaian potensial aksi reguler,

atau rangkaian ledakan (sequences of bursts), bahkan dalam isolasi penuh.[48] Ketika neuron

aktif secara intrinsik terhubung dengan yang lain dalam sirkuit kompleks, kemungkinan

penghasilan pola temporer yang lebih rumit menjadi jauh lebih besar.[42] Konsep modern

memandang fungsi sistem saraf sebagian dalam kerangka rangkaian stimulus-respons, dan

sebagian dalam kerangka pola aktivitas yang dihasilkan secara intrinsik — kedua jenis aktivitas

berinteraksi dengan yang lain untuk menggenerasikan tingkah laku berulang-ulang.[49]

Page 13: Sistem Saraf

Sirkuit refleks dan rangsang stimulus lainnya

Skema fungsi saraf dasar yang disederhanakan: sinyal diambil oleh reseptor sensoris dan dikirim ke

sumsum tulang belakang dan otak, tempat terjadinya pemrosesan yang menghasilkan sinyal dikirim

kembali ke sumsum tulang belakang dan kemudian ke neuron motorik.

Jenis sirkuit saraf yang paling sederhana adalah lengkung refleks (reflex arc), yang dimulai dari

masukan sensoris dan berakhir dengan keluaran motorik, melewati serangkaian neuron di

tengahnya.[50] Contohnya, pertimbangkan "refleks penarikan" yang menyebabkan tangan tertarik

ke belakang setelah menyentuh kompor panas. Sirkuit dimulai dengan reseptor sensoris di kulit

yang teraktivasi oleh kadar panas yang membahayakan: sebuah jenis struktur molekuler khusus

melekat pada membran menyebabkan panas untuk mengubah medan listrik di sepanjang

membran. Jika perubahan dalam potensial ekletrik cukup besar, ia akan membangkitkan

potensial aksi, yang ditransmisikan sepanjang akson sel reseptor, menuju sumsum tulang

belakang. Di sana akson akan membuat kontak sinaptik eksitatori dengan sel lain, beberapa dari

antaranya memproyeksikan (mengirim keluaran aksonal) ke regio yang sama dari sumsum

tulang belakang, dan yang lain memproyeksikan ke dalam otak. Satu sasaran adalah

serangkaian interneuron tulang belakang yang memproyeksikan ke neuron motorik untuk

mengontrol otot lengan. Interneuron mengeksitasi neuron motorik, dan jika eksitasi cukup kuat,

beberapa dari neuron motorik menghasilkan potensial aksi, yang berjalan sepanjang akson ke

titik di mana mereka membuat kontak sinaptik eksitatori dengan sel otot. Sinyal eksitatori

memicu kontraksi sel otot, yang menyebabkan sudut sendi dalam lengan berubah, menarik

lengan menjauh.

Dalam kenyataannya, skema ini berkaitan dengan berbagai komplikasi.[50] Walaupun untuk

refleks yang paling sederhana ada jalur saraf pendek dari neuron sensoris ke neuron motorik,

ada juga neuron yang dekat yang berpartisipasi dalam sirkuit dan memodulasi respons. Lebih

Page 14: Sistem Saraf

lanjut lagi, ada proyeksi dari otak ke sumsum tulang belakang yang mampu meningkatkan atau

menghambat refleks.

Walaupun refleks paling sederhana mungkin dimediasi oleh sirkuit berada sepenuhnya di dalam

sumsum tulang belakang, respon lebih kompleks/rumit bergantung pada pemprosesan sinyal di

dalam otak.[51] Pertimbangkan, contohnya, apa yang terjadi ketika sebuah benda dalam daerah

visual perifer bergerak, dan seseorang melihat ke arahnya. Respons sensoris awal,

dalam retina mata, dan respons motorik akhir, dalam inti okulomotor dari batang otak, semuanya

tidaklah berbeda dari semua di refleks sederhana, tetapi dalam tahap antara benar-benar

berbeda. Tidak hanya 1 atau 2 langkah rangkaian pemrosesan, sinyal visual melewati mungkin

selusinan tahap integrasi, melibatkan thalamus, cerebral cortex, basal ganglia, superior

colliculus, cerebellum, dan beberapa inti batang otak). Daerah-daerah ini membentuk fungsi

pemrosesan sinyal yang meliputi deteksi fitur, analisis persepsi, pemanggilan kembali ingatan,

pengambilan keputusan, dan perencanaan motorik.[52]

Deteksi fitur adalah kemampuan untuk mengekstraksi secara biologis informasi yang relevan

dari kombinasi sinyal sensoris.[53] Dalam sistem penglihatan, contohnya, reseptor sensoris dalam

retina mata hanya mampu untuk mendeteksi "titik cahaya" dalam dunia luar secara individual.[54] Neuron penglihatan tingkat kedua menerima masukan dari kelompok-kelompok reseptor

primer, neuron yang lebih tinggi menerima masukan dari kelompok-kelompok neuron tingkat

kedua, dan seterusnya, membentuk tingkatan proses hierarkis. Pada setiap tahapan, infromasi

penting diekstraksi dari sinyal yang dikumpulkan dan informasi yang tidak penting dibuang. Di

akhir proses, masukan sinyal mewakili "titik cahaya" telah ditransformasikan menjadi perwakilan

saraf dari obyek dalam dunia sekitarnya dan sifatnya. Pemrosesan sensoris paling canggih

terjadi dalam otak, tetapi fitur ekstraksi kompleks juga terjadi di sumsum tulang belakang dan

organ sensoris periferal seperti retina.

Penghasilan pola intrinsik

Walaupun mekanisme respons-stimulus adalah yang paling mudah dimengerti, sistem saraf juga

dapat mengontrol tubuh dalam berbagai cara yang tidak memerlukan stimulus luar, melalui irama

aktivitas yang dihasilkan dari dalam. Karena berbagai kanal ion sensitif terhadap voltasi yang

dapat melekat dalam membran dalam sebuah neuron, berbagai jenis neuron mampu, bahkan

dalam isolasi, menggenerasikan sekuens irama potensial aksi, atau perubahan irama di antara

ledakan tingkat tinggi dan masa tenang. Ketika neuron secara irama intrinsik terkoneksi dengan

yang lain oleh respons sinaps-sinaps eksitatoris atau penghambatan, jaringan kerja yang

dihasilkan mampu menghasilkan tingkah laku dinamis yang beragam, termasuk dinamika

penarikan (attractor), periodisitas, dan bahkan chaos. Sebuah jaringan kerja neuron yang

menggunakan struktur internalnya untuk menghasilkan keluaran terstruktur secara temporer,

tanpa memerlukan stimulus terstruktur yang berkorespondensi secara temporer disebut

sebagai generator pola pusat.

Penggenerasian pola internal beroperasi dalam rentang yang luas berdasarkan skala waktu, dari

millidetik sampai jam atau lebih lama lagi. Satu dari jenis penting pola temporal adalah irama

sirkadian — yaitu, irama dengan sebuah periode kira-kira 24 jam. Semua hewan yang telah

diteliti menunjukkan fluktuasi sirkadian dalam aktivitas neural, yang mengontrol perubahan

sirkadian dalam tingkah laku seperti siklus tidur-bangun. Penelitian dari tahun 1990an telah

Page 15: Sistem Saraf

menunjukkan bahwa irama sirkadian digenerasikan oleh sebuah "jam genetik" yang terdiri dari

sekelompok gen khusus yang kadar ekspresinya meningkat dan menurun sepanjang hari.

Hewan yang beragam seperti serangga dan vertebrata memiliki sistem jam genetik yang sama.

Jam sirkadian dipengaruhi oleh cahaya tetapi terus berlanjut bekerja bahkan ketika kadar

cahaya dipertahankan konstan dan tidak ada petunjuk waktu hari eksternal lain tersedia. Gen

jam ini diekspresikan dalam berbagai bagian sistem saraf sebagaimana banyak organ periferal,

tetapi dalam mamalia seluruh "jam jaringan" ini dipertahankan dalam sinkronisasi oleh sinyal

yang keluar dari sebuah penjaga waktu utama dalam bagian kecil dalam otak yang disebut inti

suprakiasmatik.

Penghantaran rangsangSemua sel dalam tubuh manusia memiliki muatan listrik yang terpolarisasi, dengan kata lain

terjadi perbedaan potensial antara bagian luar dan dalam dari suatu membransel, tidak

terkecuali sel saraf (neuron). Perbedaan potensial antara bagian luar dan dalam membran ini

disebut potensial membran. Informasi yang diterima oleh Indraakan diteruskan oleh saraf dalam

bentuk impuls. Impuls tersebut berupa tegangan listrik. Impuls akan menempuh jalur

sepanjang akson suatu neuron sebelum dihantarkan ke neuron lain melalui sinapsis dan akan

seperti itu terus hingga mencapai otak, dimana impuls itu akan diproses. Kemudian otak

mengirimkan impuls menuju organ atau indra yang dituju untuk menghasilkan efek yang

diinginkan melalui mekanisme pengiriman impuls yang sama.

Membran hewan memiliki potensial istirahat sekitar -50 mV s/d -90 mV, potensial istirahat adalah

potensial yang dipertahankan oleh membran selama tidak ada rangsangan pada sel.

Datangnya stimulus akan menyebabkan terjadinya depolarisasi dan hiperpolarisasi pada

membran sel, hal tersebut menyebabkan terjadinya potensial kerja. Potensial kerja adalah

perubahan tiba-tiba pada potensial membran karena datangnya rangsang. Pada saat potensial

kerja terjadi, potensial membran mengalami depolarisasi dari potensial istirahatnya (-70 mV)

berubah menjadi +40 mV. Akson vertebrata umumnya memiliki selubung mielin. Selubung mielin

terdiri dari 80% lipid dan 20% protein, menjadikannya bersifat dielektrik atau penghambat aliran

listrik dan hal ini menyebabkan potensial kerja tidak dapat terbentuk pada selubung mielin; tetapi

bagian dari akson bernama nodus Ranvier tidak diselubungi oleh mielin.

Penghantaran rangsang pada akson bermielin dilakukan dengan mekanisme hantaran saltatori,

yaitu potensial kerja dihantarkan dengan "melompat" dari satu nodus ke nodus lainnya hingga

mencapai sinapsis.

Pada ujung neuron terdapat titik pertemuan antar neuron bernama sinapsis, neuron yang

mengirimkan rangsang disebut neuron pra-sinapsis dan yang akan menerima rangsang disebut

neuron pasca-sinapsis. Ujung akson setiap neuron membentuk tonjolan yang didalamnya

terdapat mitokondria untuk menyediakan ATP untuk proses penghantaran rangsang

dan vesikula sinapsis yang berisi neurotransmitter umumnya

berupa asetilkolin (ACh), adrenalin dan noradrenalin.

Ketika rangsang tiba di sinapsis, ujung akson dari neuron pra-sinapsis akan membuat vesikula

sinapsis mendekat dan melebur ke membrannya. Neurotransmitter kemudian dilepaskan melalui

Page 16: Sistem Saraf

proses eksositosis. Pada ujung akson neuron pasca-sinapsis, protein reseptor mengikat molekul

neurotransmitter dan merespon dengan membuka saluran ion pada membran akson yang

kemudian mengubah potensial membran (depolarisasi atau hiperpolarisasi) dan menimbulkan

potensial kerja pada neuron pasca-sinapsis.

Ketika impuls dari neuron pra-sinaps berhenti neurotransmitter yang telah ada akan didegradasi.

Molekul terdegradasi tersebut kemudian masuk kembali ke ujung akson neuron pra-sinapsis

melalui proses endositosis.

PerkembanganDalam vertebrata, hal penting dalam perkembangan saraf embrionik meliputi kelahiran

dan diferensiasi neuron dari sel punca, migrasi neuron yang belum matang dari tempat kelahiran

mereka dalam embrio ke posisi akhir mereka, pertumbuhan akson dari neuron

dan pengarahan growth cone motil melalui embrio menuju rekan postsinaptik, penghasilan

sinaps di antara akson-akson ini dan rekan postsinaptik mereka, dan akhirnya perubahan

seumur hidup dalam sinaps yang diduga mendasari pembelajaran dan ingatan.[55]

Semua hewan bilateria pada tahap awal perkembangan membentuk sebuah gastrula yang

terpolarisasi, dengan sebuah ujung yang disebut kutub hewan dan yang lainkutub vegetal.

Gastrula memiliki bentuk cakram dengan 3 lapisan sel, lapisan terdalam disebut endoderm, yang

membangkitkan dasar dari kebanyakan organ dalam, sebuah lapisan tengah yang

disebut mesoderm, yang membangkitkan tulang dan otot, dan lapisan terluar yang disebut

ektoderm, yang membangkitkan kulit dan sistem saraf.[56]

Embrio manusia, menunjukkan lekukan

saraf (neural groove).

Empat tahapan dalam perkembangan tabung saraf dalam embrio

manusia.

Dalam vertebrata, tanda pertama kemunculan sistem saraf adalah kemunculan sel tipis di

sepanjang bagian tengah punggung yang disebut piringan saraf (neural plate. Bagian dalam

piringan saraf (sepanjang garis tengah) ditujukan untuk menjadi sistem saraf pusat (SSP), dan

bagian luar sistem saraf tepi (SST). Sebagaimana perkembangan berlanjut, sebuah lipatan

Page 17: Sistem Saraf

disebut lekukan saraf (neural groove) muncul di sepanjang garis tengah. Lipatan ini menjadi

dalam dan kemudian menutup di atas. Pada titik ini SSP yang mendatang, tampak seperti

struktur silindris yang disebut sebagai tabung saraf, tempat SST yang akan jadi tampak seperti 2

garis jaringan yang disebut puncak saraf (neural crest), yang ada di atas tabung saraf.

Rangkaian tahapan dari piringan saraf ke tabung saraf dan puncak saraf dikenal

sebagaineurulasi.

Pada awal abad 20, serangkaian percobaan terkenal oleh Hans Spemann dan Hilde Mangold

menunjukkan bahwa pembentukan jaringan saraf "diinduksi" oleh sinyal dari sebuah kelompok

mesodermal yang disebut "wilayah pengatur" (organizer region).[55] Namun, selama beberapa

dasawarsa, sifat proses induksi tidak dapat diketahui, sampai pada akhirnya hal ini terpecahkan

melalui pendekatan genetic pada tahun 1990an. Induksi jaringan saraf memerlukan

penghambatan gen yang disebut protein morfogenetik tulang (bone morphogenetic protein,

disingkat BMP). Secara khusus, protein BMP4 tampaknya terlibat. Dua protein yang

disebut Noggin dan Chordindisekresikan oleh mesoderm tampaknya mampu menghambat

BMP4 dan oleh karenanya menginduksi ektoderm untuk berubah menjadi jaringan saraf.

Tampaknya sebuah mekanisme molekular yang sama terlibat dalam berbagai jenis hewan yang

berbeda, termasuk artropoda dan juga vertebrata. Namun, dalam beberapa hewan, sebuah jenis

molekul lain yang disebut faktor pertumbuhan fibroblas (Fibroblast Growth Factor, disingkat FGF)

mungkin dapat berperan dalam induksi.

Induksi jaringan neural menyebabkan pembentukan sel pendahulu saraf yang disebut neuroblas.[57] Dalam drosophila, neuroblas terbagi secara asimetris, sehingga 1 produk adalah sebuah "sel

induk ganglion" (ganglion mother cell, disingkat GMC), dan yang lain adalah sebauah neuroblas.

Sebuah GMC terbagi sekali dan menghasilkan baik pasangan neuron atau pasangan sel glial.

Secara keseluruhan, sebuah neuroblas mampu menghasilkan sejumlah neuron atau glia yang

tak terbatas.

Sebagaimana ditunjukkan dalam penelitian tahun 2008, sebuah faktor yang umum pada seluruh

organisme bilateral (termasuk manusia) adalah kelompok molekul yang mensekresikan molekul

pensinyalan yang disebut neurotrofin yang mengatur pertumbuhan dan kelangsungan hidup

neuron.[58] Zhu et al. mengidentifikasi DNT1, neurotrofin pertama yang ditemukan pada lalat.

Struktur DNT1 mirip dengan semua neurotrofin yang dikenal dan merupakan sebuah faktor

penting dalam penentuan nasib neuron dalam Drosophila. Karena neurotrofin sekarang telah

teridentifikasi dalam vertebrata dan invertebrata, bukti ini menunjukkan bahwa neurotrofin ada

alam nenek moyang yang umum organisme bilateral dan mungkin mewakili sebuah mekanisme

umum untuk pembentukan sistem saraf.

PatologiSistem saraf Pusat (SSP) dilindungi oleh sawar (barrier) fisik dan kimia. Secara fisik, otak dan

sumsum tulang belakang dikelilingi oleh membran meningeal yang kuat, dan dibungkus oleh

tulang tengkorak dan vertebra tulang belakang, yang membentuk perlindungan fisik yang kuat.

Secara kimia, otak dan sumsum tulang belakang terisolasi oleh yang disebut sawar darah-otak,

yang mencegah kebanyakan jenis bahan kimia berpindah dari aliran darah kedalam bagian

Page 18: Sistem Saraf

dalam SSP. Perlindungan ini membuat SSP kurang rentan bila dibandingkan dengan SST;

namun, di sisi lain, kerusakan pada SSP cenderung lebih serius dampaknya.

Walaupun saraf cenderung berada di bawah kulit kecuali di beberapa tempat, seperti saraf

ulnar dekat dengan persambungan sendi siku, saraf-saraf ini cenderung terpapar kerusakan

fisik, yang dapat menyebabkan rasa sakit, kehilangan sensasi rasa, atau kehilangan kontrol otot.

Kerusakan pada saraf juga dapat disebabkan oleh pembengkakan atau memar di tempa saraf

lewat di antara kanal tulang yang ketat, seperti terjadi pada sindrom lorong karpal. Jika sebuah

saraf benar-benar terpotong, saraf akan beregenerasi, tetapi untuk saraf yang panjang, proses

ini mungkin akan memakan waktu berbulan-bulan untuk selesai. Sebagai tambahan pada

kerusakan fisikneuropati periferal dapat disebabkan oleh masalah medis lain, termasuk kondisi

genetik, kondisi metabolik seperti diabetes, kondisi peradangan seperti sindrom Guillain–

Barré, defisiensi vitamin, penyakit infeksi seperti kusta atau herpes zoster, atau keracunan oleh

racun seperti logam berat. Banyak kasus tidak memiliki penyebab yang dapat teridentifikasi, dan

disebut idiopatik. Saraf juga dapat kehilangan fungsinya untuk sementara waktu, mengakibatkan

ketiadaan rasa — penyebab umum meliputi tekanan mekanis, penurunan suhu, atau interaksi

kimia dengan obat seperti lidokain.

Kerusakan fisik pada sumsum tulang belakang mungkin berakibat pada kehilangan sensasi atau

pergerakan. Jika sebuah kecelakaan pada tulang punggung menghasilkan sesuatu yang tidak

parah dari pembengkakan, gejala hanya sementara, tetapi apabila serabut saraf di tulang

belakang hancur, kehilangan fungsi biasanya menetap. Percobaan telah menunjukkan bahwa

serabut saraf tulang belakang biasanya mencoba untuk tumbuh kembali dengan cara yang sama

seperti serabut saraf, teapi dalam sumsum tulang belakang, kerusakan jaringan biasanya

menghasilkan jaringan parut yang tidak dapat dipenetrasi oleh saraf yang tumbuh kembali.