Pendengaran Dan Keseimbangan

1

Fisiologi Pendengaran dan keseimbangan Blok 11 FK UMP dr Anis K, M.Sc

FISIOLOGI TELINGA SEBAGAI ORGAN PENDENGARAN DAN KESEIMBANGAN dr. ANIS KUSUMAWATI, M.Sc

PRODI PENDIDIKAN DOKTER-FK UMP

Telinga merupakan mesin yang menakjubkan, karena reseptor sensorisnya dapat

mentransduksikan getaran suara dengan amplitudo sekecil diameter atom emas (0,3 nm) ke signal

listrik 1.000 kali lebih cepat dari pada fotoreseptor yang berespon terhadap cahaya. Di telinga terdapat

reseptor untuk pendengaran dan keseimbangan.

Telinga dibagi menjadi 3 regio, (1) external ear (telinga luar) yang mengumpulkan gelombang

suara dan membawanya masuk, (2), middle ear (telinga tengah) yang membawa getaran suara ke oval

window dan (3) internal ear (telinga dalam) sebagai tempat reseptor pendengaran dan keseimbangan

(Gambar 1).

Gambar 1. Bagian-bagian telinga

BAGIAN-BAGIAN TELINGA

Telinga Luar

Telinga luar tersusun atas auricle, external audditory canal dan eardrum (gendang telinga)

(Gambar 2).

2


Telinga tengah

Telinga tengah merupakan rongga berisi udara, terletak di bagian petrosus tulang temporal

yang dilapisi oleh epitel. Dipisahkan dari telinga luar oleh membran timpani dan dari telinga dalam oleh

bagian tulang yang tipis yang mengandung 2 membran kecil yang menutupi lubang: yaitu oval window

dan round window. Didalamnya terdapat 3 tulang berukuran kecil yaitu auditory ossicles (tulang

pendengaran) yang dhubungkan melalui sendi sinovial yaitu tulang maleus, incus dan stapes (Gambar

2). Didalam telinga tengah terdapat 2 otot yaitu (1) otot tensor timpani (disarafi oleh n.V) yang

membatasi gerakan dan meningkatkan ketegangan gendang telinga untuk mencegah kerusakan

telinga dalam dari suara yang keras dan (2) otot stapedius dipersarafi oleh n. VII mengurangi getaran

yang kuat pada stapes karena adanya suara yang keras, sehingga akan melindungi oval window,

namun juga menurunkan sensitifitas pendengaran. Untuk alasan tersebut, paralisis otot stapedius

menyebabkan hiperakustik. Di dinding depan telinga tengah terdapat pintu menuju auditory tube yang

disebut eustachian tube, menghubungkan telinga tengah dengan nasofaring. Selama mengunyah dan

menelan akan terbuka, menyebabkan udara masuk atau kelur dari telinga tengah sampai tekanan

udara di telinga tengah sama dengan tekanan udara di atmosfer. Jika tekanan seimbang, membran

timpani akan bergetar bebas ketika suara mengenainya. Jika tekanan tidak seimbang akan

menimbulkan nyeri, gangguan pendengaran, telinga berdenging, dan mungkin vertigo. Auditrory tube

juga merupakan jalan patogen dari hidung dan tenggorokan ke telinga tengah, menyebabkan beberapa

penyakit infeksi telinga.

Gambar 2. Telinga tengah

3


Telinga Dalam

Telinga dalam disebut juga sebagai labirin karena merupakan saluran yamg kompleks. Secara

struktural terdiri dari 2 bagian utama, yaitu labirin tulang yang merupakan lapisan luar, yang menutupi

labirin membraneus yang merupakan lapisan dalam. Labirin tulang merupakan susunan rongga di

bagian petrosus tulang temporal yang terbagi dalam 3 area: (1) semicircularis canals dan (2)

vestibule, ke 2 nya mengandung reseptor keseimbangan dan (3) koklea yang mengandung reseptor

untuk pendengaran. Labirin tulang dibatasi oleh periosteum dan mengandung perilymph. Cairan ini

secara kimia mirip dengan cairan serebrospinal dan mengelilingi labirin membraneus, yang merupakan

kantung epitel dan tube di dalam labirin tulang, yang mempunyai kesamaan secara umum dengan

labirin tulang. Epitel labirin membraneus mengandung endolymph. (Gambar 3).

Gambar 3. Telinga dalam

Vestibule merupakan bagian tengah yang oval dari labirin tulang. Labirin membraneus di

dalam vestibule mengandung 2 kantong yang disebut utricle dan saccule, yang dihubungkan oleh

duktus. Penjuluran ke atas dan ke belakang dari vestibule adalah 3 tulang kanal semisirkularis:

anterior, posterior dan lateral. Di setiap kanal salah satu sisinya melebar disebut sebagai ampula.

Bagian labirin membran yang terletak di dalam kanal semisirkularis tulang disebut sebagai

semicircular ducts. Struktur ini berhubungan dengan utricle vestibule (Gambar 4a).

4


Anterior dari vestibule adalah koklea, merupakan saluran tulang berbentuk spiral yang nampak

seperti cangkang siput, yang membentuk hampir 3 putaran mengelilingi modiolus. Terbagi dalam 3

saluran yaitu skala media (duktus koklearis), skala vestibuli dan skala timpani. Duktus koklearis

adalah kelanjutan dari labirin membran di koklea, terisi dengan endolymph. Kanal diatasnya adalah

skala vestibuli yang berakhir di oval window. Saluran di bawahnya adalah skala timpani yang berakhir

sebagai round window. Skala vestibuli dan skala timpani merupakan bagian dari labirin tulang yang

terisi periilymph. Skala vestibuli dan skala timpani dipisahkan oleh duktus koklearis, kecuali di bagian

apeks koklea adalah helokotrema. Koklea berdampingan dengan dinding vestibule, dimana skala

vestibule membuka. Perilymph di vestibule melanjut di skala vestibuli.

Membran vestibuler (membran Reissner) memisahkan duktus koklearis dengan skala

vestibuli dan membran basiler memisahkan duktus koklearis dengan skala timpani. Di dalam

membran basiler terdapat organ spiral atau organ corti. Organ spiral merupakan sel epitel bergulung,

mengandung supporting cells dan sekitar 16.000 hair cells sebagai reseptor pendengaran.

Terdapat 2 kelompok hair cells, yaitu inner hair cells yang tersusun satu lapis dan outer hair

cells yang tersusun 3 lapis. Di setiap puncak hair cells terdapat 40-80 stereocilia yang melebar ke

endolymph duktus koklearis. Di bagian basal akhir, inner dan outer sinaps dengan first order neuron

sensoris dan dengan neuron motoris n. VIII. Badan sel neuron sensoris terletak di ganglion spiral.

Meskipun outer hair cells melebihi jumlahnya 3:1, inner hair cells sinap dengan 90-95% firstorder

neuron sensoris di cochlear nerve yang menghubungkan informasi pendengaran ke otak. Sebaliknya,

90% motor neuron di cochlear nerve sinap dengan outer hair cells. Membran tektorial, merupakan

membran gelatinous fleksibel, menutup hair cells organ spiral. Faktanya, bagian akhir dari stereocilia

hair cells embedded di membran tektorial dimana badan hair cells terletak di membran basiler (Gambar

4 a-e).

5


6


Gambar 4 (a-e). Kanalis semisirkularis, vestibulum, dan koklea telinga kanan

SIFAT DASAR GELOMBANG SUARA

Gelombang suara merupakan regio tekanan yang berubah tinggi dan rendahnya yang menjalar

searah melalui medium yang sama (seperti udara). Mereka berasal dari obyek yang bergetar yang men

jalar. Frekuensi getaran suara adalah pitch. Lebih tinggi frekuensi getaran, lebih tinggi pitch nya.

Suara yang terdengar oleh telinga manusia berasal dari sumber yang bergetar pada frekuensi antara

500-5000 heartz (1 Hz=1 cycle/second). Rentang audible meluas dari 20 sampai 20.000 Hz. Suara

7


dari pembicaraan primer memiliki frekuensi antara 100 dan 3.000 Hz dan C tinggi pada penyanyi

sopran frekuensinya 1048 Hz.

Gambar 5. Gelombang berjalan sepanjang membran basiler untuk frekuensi tinggi, sedang dan rendah

Intensitas yang lebih besar (ukuran atau amplitudo) getaran maka suara akan lebih keras.

Intensitas suara diukur dengan unit yang disebut decibels (dB). Kenaikan 1 dB menunujukkan 10x

kenaikan intensitas suara. Ambang pendengaran (suatu titik dimana rata-rata orang dewasa muda

dapat membedakan suara dalam keheningan), didefinisikan sebagai 0 dB pada 1000 Hz. Suara

menjadi tidak normal pada telinga pada sekitar 120 dB dan nyeri pada 140 dB.

Gambar 6. A. Pola amplitudo getaran menbran basiler untuk suara sedang. B. Pola amplitudo untuk suara dengan semua frekuensi di antara 200 dan 800 per detik, menggambarkan titik maksimum amplitudo (titik resonansi) pada membran basiler untuk frekuensi yang berbeda.

8


FISIOLOGI PENDENGARAN

Membran timpani dan sistem osikuler (malleus, incus dan stapes) menghantarkan suara

sepanjang telinga tengah ke koklea. Sedangkan transmisi melalui tulang terjadi karena telinga dalam

(koklea), tertanam pada rongga bertulang dalam os temporalis, maka getaran pada seluruh tulang

tengkorak dapat menyebabkan getaran cairan pada koklea (seperti saat garpu tala diletakkan di

prosesus mastoid).

Gambar 7. Proses perangsangan reseptor pendengaran di telinga kanan

Fisiologi pendengaran (Gambar 7):

1. Aurikula mengarahkan gelombang suara masuk ke kanal auditori eksternal

2. Ketika gelombang suara mengenai membran timpani tekanan udara yang naik turun

menyebabkan membran timpani bergetar maju mundur. Jarak bergerak sangat kecil, tergantung

dari intensitas dan frekuensi gelombang suara. Membran timpani bergetar pelan sebagai respon

terhadap suara frekuensi rendah (low-pitched) dan cepat sebagai respon terhadap suara frekuensi

tinggi (high-pitched).

3. Area sentral gendang telinga berhubungan dengan malleus yang mulai bergetar. Getaran

diteruskan dari malleus ke incus dan kemudian ke stapes.

9


4. Stapes bergerak maju-mundur, maka mendorong membran oval window masuk-keluar. Oval

window bergetar sekitar 20x lebih keras dari pada gendang telinga karena ossicles merambatkan

lebih efisien getaran kecil menyebar dibanding permukaan gendang telinga yang luas.

5. Gerakan oval window mempengaruhi gelombang tekanan di perilimphe koklea. Ketika oval

window menonjol ke dalam, maka mendorong perilymph skala vestibuli.

6. Gelombang tekanan dijalarkan dari skala vestibuli ke skala timpani dan ke round window,

menyebabkan tonjolan ke luar menuju telinga tengah.

7. Ketika gelombang tekanan mengenai dinding skala vestibuli dan skala timpani, mereka juga

mendorong membran vestibuler maju mundur, membentuk gelombang tekanan di endolymph di

dalam duktus koklearis.

8. Gelombang tekanan di endolymph menyebabkan membran basiler bergetar, dimana

menggerakkan hair cells organ spiral melawan membran tektorial. Kejadian ini membelokkan

stereosilia hair cells, yang menghasilkan potensial reseptor yang mengarahkan untuk

menghasilkan impuls saraf.

Gambar 8. Membran timpani, sistem osikuler telinga tengah dan telinga dalam

10


Gambar 9. Koklea

Gambar 10. Potongan melalui 1 lingkaran koklea

Getaran suara memasuki skala vestibuli dari permukaan stapes di foramen ovale. Pergerakan ini

menyebabkan cairan bergerak ke skala vestibuli dan skala media.

Gelombang suara dengan frekuensi yang berbeda menyebabkan regio tertentu di membran

basiler bergetar lebih intensif dibanding regio yang lain. Setiap segmen membran basiler tuned untuk

pitch tertentu. Karena membran lebih sempit dan kaku di dasar koklea, suara dengan frekuensi tinggi

(high-pitced) mendekati 20.000 Hz termasuk getaran maksimal di regio ini. Ke arah puncak koklea

dekat helicotrema, membran basiler lebih lebar dan fleksibel, suara low-frquncy (low-pitched)

11


mendekati 20 Hz menyebabkan getaran maksimal membran basiler. Kerasnya suara ditentukan oleh

intensitas gelombang suara. Gelombang suara dengan intensitas tinggi menyebabkan getaran yang

lebih kuat pada membran basiler, yang menyebabkan frekuensi yang lebih tinggi dari impuls saraf yang

mencapai otak. Suara yang lebih keras juga menstimulasi lebih banyak hair cells.

Hair cells mentransduksikan getaran mekanik ke signal listrik. Ketika membran basiler

bergetar, hair bundle di puncak hair cells membelok maju mundur dan slide satu dengan yang lain.

Protein tips link menghubungkan puncak masing-masing stereocilium ke mechanically gated ion

channel yang disebut sebagai transduction channel di dalam stereocilium sebelahnya yang lebih tinggi.

Ketika stereocilia membelokkan arah stereocilia yang lebih tinggi, tip links menghentak transduction

channel dan membukanya. Kanal ini menyebabkan kation di endolymph, terutama K+ memasuki sitosol

hair cell. Ketika kation masuk, menyebabkan depolarisasi potensial reseptor. Depolarisasi secara cepat

menyebar sepanjang membran plasma dan membuka voltage-gated Ca+2 channels di basal hair cell.

Akibatnya Ca+2 masuk memicu eksositosis vesikel sinaptik yang mengandung neurotransmiter,

kemungkinan adalah glutamat. Semakin banyak neurotransmiter yang dikeluarkan frekuensi impuls

saraf di first-order sensory neuron yang sinap dengan basal hair cell meningkat. Pembelokkan

stereosilia di arah yang sebaliknya menutup transduction channel, menyebabkan hiperpolarisasi dan

menurunkan penglepasan neurotransmiter dari hair cell. Hal ini menurunkan fekwensi impuls saraf di

neuron sensoris.

Disamping aturan tersebut dalam deteksi suara, ternyata koklea juga punya kemampuan

mempoduksi suara. Suara ini biasanya inaudible sounds yang disebut otoacoustic emissions, dapat

dikenali dengan meletakkan microphone sensitif di dekat gendang telinga. Hal ini disebabkan oleh

adanya getaran outer hair cells yang merespon gelombang suara dan signal dari motor neurons. Ketika

mereka depolarisasi dan repolarisasi, outer hair cells memendek dan memanjang secara cepat.

Getaran ini karena perubahan kekakuan membran tektorial dan peningkatan gerakan membran bailer,

yang memperkuat respon terhadap inner hair cells. Pada saat yang bersamaan, outer hair cells

bergetar menjalarkan gelombang maju mundur ke stapes daan meninggalkan telinga sebagai

otoacoustic emission.

ALUR PENDENGARAN

Pembelokkan stereocilia hair cell di organ spiral menyebabkan penglepasan neurotransmiter

(kemungkinan glutamat), yang menghasilkan impuls saraf di neuron sensoris yang mensarafi hair cell.

Badan sel neuron sensoris terletak di ganglia spiral. Impuls saraf melewati akson neuron tersebut

membentuk cabang koklear saraf vestibulocochlear (n.VIII). Akson kemudian sinap dengan neuron di

nukelus koklearis di medula oblongata di sisi yang yang sama. Beberapa akson dari nukleus koklear

12


menyilang di medula, naik di traktus disebut sebagai lateral meniscus di sisi yang berlawanan dan

berakhir di inferior coliiculus di midbrain. Akson lain dari nukleus koklearis berakhir di superior olivary

nucleus di pons di setiap sisi. Perbedaan ringan di waktu impuls saraf datang dari 2 telinga di superior

olivary nucleus mengijinkan kita untuk dapat melokalisir sumber suara. Akson dari superior olivary

nuclei juga naik di lateral meniscus tracts di kedua sisi dan berakhir di inferior colliculi. Dari setiap

inferior colliculi impuls saraf menuju ke medial geniculate nucleus di talamus dan akhirnya ke primary

auditory area di korteks serebri di lobus temporalis cerebrum. Karena banyak akson auditori menyilang

di medula dan lainnya tetap disisi yang sama, area auditori primer kiri dan kanan menerima impuls

saraf dari ke dua area (Gambar 11).

Gambar 11. Alur pendengaran

13


Gambar 12. Jaras pendengaran

14


FISIOLOGI KESEIMBANGAN

Terdapat 2 tipe keseimbangan, yaitu keseimbanagn statis dan keseimbangan dinamis.

Keseimbangan statis menunujukkan penjagaan terhadap posisi tubuh (terutama kepala) relatif

terhadap kekuatan grafitasi. Gerakan tubuh yang merangsang reseptor untuk keseimbangan statis

termasuk memiringkan kepala dan percepatan atau perlambatan linear, seperti ketika naik di elevator

atau di dalam mobil ketika bertambah cepat atau pelan. Keseimbangan dinamis menjaga posisi tubuh

(terutama kepala) sebagai respon terhadap percepatan atau perlambatan rotasi. Secara umum

reseptor organ untuk keseimbangan adalah aparatus vestibuler, termasuk saccule, utricule dan

semicircular ducts (Gambar 12).

Gambar 12. Lokasi dan struktur reseptor di macculae telinga kanan. Neuron sensoris first-order (biru) dan neuron motoris (merah) sinap dengan hair cells

15


ORGAN OTOLITHIC: SACCULE DAN UTRICULE

Dinding utricule dan saccule mengandung makula (suatu regio yang kecil dan tebal). Dua

makula merupakan reseptor kesimbangan statis. Mereka memberikan informasi sensoris tentang posisi

kepala untuk menjaga postur dan keseimbangan yang sesuai. Makula juga mendeteksi percepatan dan

perlambatan linear.

Makula mengandung 2 jenis sel yaitu hair cells sebagai reseptor sensoris dan supporting cells.

Di permukaan hair cells terdapat 40-80 stereocilia ditambah 1 kinocilium. Stereocilia dan kinocilium

secara bersama disebut sebagai hair bundle (Gambar 12). Tersebar diantara hair cells terdapat

columner supporting cells yang mensekresikan otolithic membrane (suatu lapisan glikoprotein,

gelatinous, tebal), yang di permukaannya terdapat otoliths suatu lapisan kristal kalsium karbonat yang

padat).

Karena otolithic membrane terletak di atas makula, maka jika kepala bergerak miring ke depan,

otolithic membrane akan tertarik oleh grafitasi. Dia akan slide ke arah menurun melewati hair cells ke

arah miringnya kepala, membelokkan hair bundle. Namun, jika duduk di mobil mendadak menghentak

ke depan, otoliths membrane bergerak ke belakang gerakan kepala, menarik hair bundle dan

membuatnya belok ke arah lain. Pembelokkan hair bundle ke 1 arah meregangkan tip links, yang akan

menarik transduction channel, meghasilkan depolarisasi potensial reseptor, membelokkan ke arah

berlawanan menutup transduction channels dan menghasilkan hiperpolarisasi.

Ketika hair cells depolarisasi dan repolarisasi, mereka melepaskan neurotransmiter. Hair cells

mengadakan sinap dengan first-order neuron sensoris cabang vestibuler n. VIII. Neuron ini

membangkitkan impuls dengan kecepatan rendah atau tinggi tergantung dari jumlah neurotransmiter

yang ada. Motor neuron juga sinap dengan hair cells dan neuron sensoris. Motor neuron mengatur

sensitiftas hair cells dan neuron sensoris.

DUKTUS SEMISIRKULARIS

Terdapat 3 fungsi duktus semisirkularis dalam keseimbangan dinamis. Duktus ini membentuk

sudut satu dengan yang lain dalam 3 bidang. Dua duktus yang vertikal adalah duktus semisirkularis

anterior dan posterior dan yang horizontal adalah duktus semisirkularis lateral. Posisi ini membantu

mendeteksi percepatan ataupun perlambatan. Di dalam ampula (yaitu bagian yang melebar dari

duktus) terdapat sedikit peninggian yang disebut krista. Setiap krista mengandung kelompok hair cells

dan supporting cells. Menutupi krista terdapat masa material gelatinous yang diebut kupula. Ketika

kepala bergerak, duktus semisirkularis yang melekat dan hair cells ikut bergerak. Endolymph yang

terdapat di dalam ampula yang tidak melekat tidak bergerak. Selama gerakan hair cells menarik

endolymph stationary, hair bundle membelok. Pembelokan hair bundle menghasilkan potensial

16


reseptor. Selanjutnya potensial reseptor mengarahkan impuls saraf yang melewati cabang vestibuler n.

VIII (Gambar 13).

Gambar 13. Lokasi dan struktur duktus semisiirkularis telinga kanan

ALUR KESEIMBANGAN

Pembelokkan hair cells dan duktus semisirkularis, utricle atau saccule menyebabkan

penglepasan neurotransmiter (glutamat), yang menghasilkan impuls saraf di dalam neuron sensoris

yang mensarafi hair cells. Badan sel saraf neuron sensoris terletak di ganglia vestibuler. Impuls saraf

melewati akson neuron ini, yang membentuk cabang vestibuler n. VIII. Kebanyakan aksonnya sinap

dengan neuron sensoris di nukleus vestibuler, pusat integrasi mayor untuk keseimbangan di medula

17


oblongata dan pons. Nuklei vestibuler juga menerima input dari mata dan reseptor somatik, terutama

proprioceptor di otot leher yang mengindikasikan posisi kepala. Akson memasuki serebelum melalui

cerebellar peduncles. Jalur bidirectional menghubungkan serebelum dan nukleus vestibuler.

Nuklei vestibuler mengintegrasikan informasi reseptor vestibuler, visual dan somatik yang

selanjutnya mengirimkan pesan ke (1) nuklei saraf kranial: III, IV dan VI, yang mengontrol gerakan

mata dan kepala untuk membantu menjaga fokus lapangan pandang (2) nuklei IX untuk membantu

mengontrol gerakan kepala dan leher menjaga keseimbangan, (3) traktus vestibulospinal yang

membawa impuls menuruni spinal cord untuk menjaga tonus otot dalam mejaga keseimbangan dan (4)

nukleus ventral posterior di talamus dan kemudian ke area vestibuler di lobus parietal korteks serebri

(Gambar 14).

.

Gambar 14. Alur keseimbangan

18


Tabel 1. Struktur dan fungsi telinga bagian-bagiannya

Pendengaran Dan Keseimbangan

Documents