-
1
Fisiologi Pendengaran dan keseimbangan Blok 11 FK UMP dr Anis K,
M.Sc
FISIOLOGI TELINGA SEBAGAI ORGAN PENDENGARAN DAN KESEIMBANGAN dr.
ANIS KUSUMAWATI, M.Sc
PRODI PENDIDIKAN DOKTER-FK UMP
Telinga merupakan mesin yang menakjubkan, karena reseptor
sensorisnya dapat
mentransduksikan getaran suara dengan amplitudo sekecil diameter
atom emas (0,3 nm) ke signal
listrik 1.000 kali lebih cepat dari pada fotoreseptor yang
berespon terhadap cahaya. Di telinga terdapat
reseptor untuk pendengaran dan keseimbangan.
Telinga dibagi menjadi 3 regio, (1) external ear (telinga luar)
yang mengumpulkan gelombang
suara dan membawanya masuk, (2), middle ear (telinga tengah)
yang membawa getaran suara ke oval
window dan (3) internal ear (telinga dalam) sebagai tempat
reseptor pendengaran dan keseimbangan
(Gambar 1).
Gambar 1. Bagian-bagian telinga
BAGIAN-BAGIAN TELINGA
Telinga Luar
Telinga luar tersusun atas auricle, external audditory canal dan
eardrum (gendang telinga)
(Gambar 2).
-
2
Fisiologi Pendengaran dan keseimbangan Blok 11 FK UMP dr Anis K,
M.Sc
Telinga tengah
Telinga tengah merupakan rongga berisi udara, terletak di bagian
petrosus tulang temporal
yang dilapisi oleh epitel. Dipisahkan dari telinga luar oleh
membran timpani dan dari telinga dalam oleh
bagian tulang yang tipis yang mengandung 2 membran kecil yang
menutupi lubang: yaitu oval window
dan round window. Didalamnya terdapat 3 tulang berukuran kecil
yaitu auditory ossicles (tulang
pendengaran) yang dhubungkan melalui sendi sinovial yaitu tulang
maleus, incus dan stapes (Gambar
2). Didalam telinga tengah terdapat 2 otot yaitu (1) otot tensor
timpani (disarafi oleh n.V) yang
membatasi gerakan dan meningkatkan ketegangan gendang telinga
untuk mencegah kerusakan
telinga dalam dari suara yang keras dan (2) otot stapedius
dipersarafi oleh n. VII mengurangi getaran
yang kuat pada stapes karena adanya suara yang keras, sehingga
akan melindungi oval window,
namun juga menurunkan sensitifitas pendengaran. Untuk alasan
tersebut, paralisis otot stapedius
menyebabkan hiperakustik. Di dinding depan telinga tengah
terdapat pintu menuju auditory tube yang
disebut eustachian tube, menghubungkan telinga tengah dengan
nasofaring. Selama mengunyah dan
menelan akan terbuka, menyebabkan udara masuk atau kelur dari
telinga tengah sampai tekanan
udara di telinga tengah sama dengan tekanan udara di atmosfer.
Jika tekanan seimbang, membran
timpani akan bergetar bebas ketika suara mengenainya. Jika
tekanan tidak seimbang akan
menimbulkan nyeri, gangguan pendengaran, telinga berdenging, dan
mungkin vertigo. Auditrory tube
juga merupakan jalan patogen dari hidung dan tenggorokan ke
telinga tengah, menyebabkan beberapa
penyakit infeksi telinga.
Gambar 2. Telinga tengah
-
3
Fisiologi Pendengaran dan keseimbangan Blok 11 FK UMP dr Anis K,
M.Sc
Telinga Dalam
Telinga dalam disebut juga sebagai labirin karena merupakan
saluran yamg kompleks. Secara
struktural terdiri dari 2 bagian utama, yaitu labirin tulang
yang merupakan lapisan luar, yang menutupi
labirin membraneus yang merupakan lapisan dalam. Labirin tulang
merupakan susunan rongga di
bagian petrosus tulang temporal yang terbagi dalam 3 area: (1)
semicircularis canals dan (2)
vestibule, ke 2 nya mengandung reseptor keseimbangan dan (3)
koklea yang mengandung reseptor
untuk pendengaran. Labirin tulang dibatasi oleh periosteum dan
mengandung perilymph. Cairan ini
secara kimia mirip dengan cairan serebrospinal dan mengelilingi
labirin membraneus, yang merupakan
kantung epitel dan tube di dalam labirin tulang, yang mempunyai
kesamaan secara umum dengan
labirin tulang. Epitel labirin membraneus mengandung endolymph.
(Gambar 3).
Gambar 3. Telinga dalam
Vestibule merupakan bagian tengah yang oval dari labirin tulang.
Labirin membraneus di
dalam vestibule mengandung 2 kantong yang disebut utricle dan
saccule, yang dihubungkan oleh
duktus. Penjuluran ke atas dan ke belakang dari vestibule adalah
3 tulang kanal semisirkularis:
anterior, posterior dan lateral. Di setiap kanal salah satu
sisinya melebar disebut sebagai ampula.
Bagian labirin membran yang terletak di dalam kanal
semisirkularis tulang disebut sebagai
semicircular ducts. Struktur ini berhubungan dengan utricle
vestibule (Gambar 4a).
-
4
Fisiologi Pendengaran dan keseimbangan Blok 11 FK UMP dr Anis K,
M.Sc
Anterior dari vestibule adalah koklea, merupakan saluran tulang
berbentuk spiral yang nampak
seperti cangkang siput, yang membentuk hampir 3 putaran
mengelilingi modiolus. Terbagi dalam 3
saluran yaitu skala media (duktus koklearis), skala vestibuli
dan skala timpani. Duktus koklearis
adalah kelanjutan dari labirin membran di koklea, terisi dengan
endolymph. Kanal diatasnya adalah
skala vestibuli yang berakhir di oval window. Saluran di
bawahnya adalah skala timpani yang berakhir
sebagai round window. Skala vestibuli dan skala timpani
merupakan bagian dari labirin tulang yang
terisi periilymph. Skala vestibuli dan skala timpani dipisahkan
oleh duktus koklearis, kecuali di bagian
apeks koklea adalah helokotrema. Koklea berdampingan dengan
dinding vestibule, dimana skala
vestibule membuka. Perilymph di vestibule melanjut di skala
vestibuli.
Membran vestibuler (membran Reissner) memisahkan duktus
koklearis dengan skala
vestibuli dan membran basiler memisahkan duktus koklearis dengan
skala timpani. Di dalam
membran basiler terdapat organ spiral atau organ corti. Organ
spiral merupakan sel epitel bergulung,
mengandung supporting cells dan sekitar 16.000 hair cells
sebagai reseptor pendengaran.
Terdapat 2 kelompok hair cells, yaitu inner hair cells yang
tersusun satu lapis dan outer hair
cells yang tersusun 3 lapis. Di setiap puncak hair cells
terdapat 40-80 stereocilia yang melebar ke
endolymph duktus koklearis. Di bagian basal akhir, inner dan
outer sinaps dengan first order neuron
sensoris dan dengan neuron motoris n. VIII. Badan sel neuron
sensoris terletak di ganglion spiral.
Meskipun outer hair cells melebihi jumlahnya 3:1, inner hair
cells sinap dengan 90-95% firstorder
neuron sensoris di cochlear nerve yang menghubungkan informasi
pendengaran ke otak. Sebaliknya,
90% motor neuron di cochlear nerve sinap dengan outer hair
cells. Membran tektorial, merupakan
membran gelatinous fleksibel, menutup hair cells organ spiral.
Faktanya, bagian akhir dari stereocilia
hair cells embedded di membran tektorial dimana badan hair cells
terletak di membran basiler (Gambar
4 a-e).
-
5
Fisiologi Pendengaran dan keseimbangan Blok 11 FK UMP dr Anis K,
M.Sc
-
6
Fisiologi Pendengaran dan keseimbangan Blok 11 FK UMP dr Anis K,
M.Sc
Gambar 4 (a-e). Kanalis semisirkularis, vestibulum, dan koklea
telinga kanan
SIFAT DASAR GELOMBANG SUARA
Gelombang suara merupakan regio tekanan yang berubah tinggi dan
rendahnya yang menjalar
searah melalui medium yang sama (seperti udara). Mereka berasal
dari obyek yang bergetar yang men
jalar. Frekuensi getaran suara adalah pitch. Lebih tinggi
frekuensi getaran, lebih tinggi pitch nya.
Suara yang terdengar oleh telinga manusia berasal dari sumber
yang bergetar pada frekuensi antara
500-5000 heartz (1 Hz=1 cycle/second). Rentang audible meluas
dari 20 sampai 20.000 Hz. Suara
-
7
Fisiologi Pendengaran dan keseimbangan Blok 11 FK UMP dr Anis K,
M.Sc
dari pembicaraan primer memiliki frekuensi antara 100 dan 3.000
Hz dan C tinggi pada penyanyi
sopran frekuensinya 1048 Hz.
Gambar 5. Gelombang berjalan sepanjang membran basiler untuk
frekuensi tinggi, sedang dan rendah
Intensitas yang lebih besar (ukuran atau amplitudo) getaran maka
suara akan lebih keras.
Intensitas suara diukur dengan unit yang disebut decibels (dB).
Kenaikan 1 dB menunujukkan 10x
kenaikan intensitas suara. Ambang pendengaran (suatu titik
dimana rata-rata orang dewasa muda
dapat membedakan suara dalam keheningan), didefinisikan sebagai
0 dB pada 1000 Hz. Suara
menjadi tidak normal pada telinga pada sekitar 120 dB dan nyeri
pada 140 dB.
Gambar 6. A. Pola amplitudo getaran menbran basiler untuk suara
sedang. B. Pola amplitudo untuk suara dengan semua frekuensi di
antara 200 dan 800 per detik, menggambarkan titik maksimum
amplitudo (titik resonansi) pada membran basiler untuk frekuensi
yang berbeda.
-
8
Fisiologi Pendengaran dan keseimbangan Blok 11 FK UMP dr Anis K,
M.Sc
FISIOLOGI PENDENGARAN
Membran timpani dan sistem osikuler (malleus, incus dan stapes)
menghantarkan suara
sepanjang telinga tengah ke koklea. Sedangkan transmisi melalui
tulang terjadi karena telinga dalam
(koklea), tertanam pada rongga bertulang dalam os temporalis,
maka getaran pada seluruh tulang
tengkorak dapat menyebabkan getaran cairan pada koklea (seperti
saat garpu tala diletakkan di
prosesus mastoid).
Gambar 7. Proses perangsangan reseptor pendengaran di telinga
kanan
Fisiologi pendengaran (Gambar 7):
1. Aurikula mengarahkan gelombang suara masuk ke kanal auditori
eksternal
2. Ketika gelombang suara mengenai membran timpani tekanan udara
yang naik turun
menyebabkan membran timpani bergetar maju mundur. Jarak bergerak
sangat kecil, tergantung
dari intensitas dan frekuensi gelombang suara. Membran timpani
bergetar pelan sebagai respon
terhadap suara frekuensi rendah (low-pitched) dan cepat sebagai
respon terhadap suara frekuensi
tinggi (high-pitched).
3. Area sentral gendang telinga berhubungan dengan malleus yang
mulai bergetar. Getaran
diteruskan dari malleus ke incus dan kemudian ke stapes.
-
9
Fisiologi Pendengaran dan keseimbangan Blok 11 FK UMP dr Anis K,
M.Sc
4. Stapes bergerak maju-mundur, maka mendorong membran oval
window masuk-keluar. Oval
window bergetar sekitar 20x lebih keras dari pada gendang
telinga karena ossicles merambatkan
lebih efisien getaran kecil menyebar dibanding permukaan gendang
telinga yang luas.
5. Gerakan oval window mempengaruhi gelombang tekanan di
perilimphe koklea. Ketika oval
window menonjol ke dalam, maka mendorong perilymph skala
vestibuli.
6. Gelombang tekanan dijalarkan dari skala vestibuli ke skala
timpani dan ke round window,
menyebabkan tonjolan ke luar menuju telinga tengah.
7. Ketika gelombang tekanan mengenai dinding skala vestibuli dan
skala timpani, mereka juga
mendorong membran vestibuler maju mundur, membentuk gelombang
tekanan di endolymph di
dalam duktus koklearis.
8. Gelombang tekanan di endolymph menyebabkan membran basiler
bergetar, dimana
menggerakkan hair cells organ spiral melawan membran tektorial.
Kejadian ini membelokkan
stereosilia hair cells, yang menghasilkan potensial reseptor
yang mengarahkan untuk
menghasilkan impuls saraf.
Gambar 8. Membran timpani, sistem osikuler telinga tengah dan
telinga dalam
-
10
Fisiologi Pendengaran dan keseimbangan Blok 11 FK UMP dr Anis K,
M.Sc
Gambar 9. Koklea
Gambar 10. Potongan melalui 1 lingkaran koklea
Getaran suara memasuki skala vestibuli dari permukaan stapes di
foramen ovale. Pergerakan ini
menyebabkan cairan bergerak ke skala vestibuli dan skala
media.
Gelombang suara dengan frekuensi yang berbeda menyebabkan regio
tertentu di membran
basiler bergetar lebih intensif dibanding regio yang lain.
Setiap segmen membran basiler tuned untuk
pitch tertentu. Karena membran lebih sempit dan kaku di dasar
koklea, suara dengan frekuensi tinggi
(high-pitced) mendekati 20.000 Hz termasuk getaran maksimal di
regio ini. Ke arah puncak koklea
dekat helicotrema, membran basiler lebih lebar dan fleksibel,
suara low-frquncy (low-pitched)
-
11
Fisiologi Pendengaran dan keseimbangan Blok 11 FK UMP dr Anis K,
M.Sc
mendekati 20 Hz menyebabkan getaran maksimal membran basiler.
Kerasnya suara ditentukan oleh
intensitas gelombang suara. Gelombang suara dengan intensitas
tinggi menyebabkan getaran yang
lebih kuat pada membran basiler, yang menyebabkan frekuensi yang
lebih tinggi dari impuls saraf yang
mencapai otak. Suara yang lebih keras juga menstimulasi lebih
banyak hair cells.
Hair cells mentransduksikan getaran mekanik ke signal listrik.
Ketika membran basiler
bergetar, hair bundle di puncak hair cells membelok maju mundur
dan slide satu dengan yang lain.
Protein tips link menghubungkan puncak masing-masing
stereocilium ke mechanically gated ion
channel yang disebut sebagai transduction channel di dalam
stereocilium sebelahnya yang lebih tinggi.
Ketika stereocilia membelokkan arah stereocilia yang lebih
tinggi, tip links menghentak transduction
channel dan membukanya. Kanal ini menyebabkan kation di
endolymph, terutama K+ memasuki sitosol
hair cell. Ketika kation masuk, menyebabkan depolarisasi
potensial reseptor. Depolarisasi secara cepat
menyebar sepanjang membran plasma dan membuka voltage-gated Ca+2
channels di basal hair cell.
Akibatnya Ca+2 masuk memicu eksositosis vesikel sinaptik yang
mengandung neurotransmiter,
kemungkinan adalah glutamat. Semakin banyak neurotransmiter yang
dikeluarkan frekuensi impuls
saraf di first-order sensory neuron yang sinap dengan basal hair
cell meningkat. Pembelokkan
stereosilia di arah yang sebaliknya menutup transduction
channel, menyebabkan hiperpolarisasi dan
menurunkan penglepasan neurotransmiter dari hair cell. Hal ini
menurunkan fekwensi impuls saraf di
neuron sensoris.
Disamping aturan tersebut dalam deteksi suara, ternyata koklea
juga punya kemampuan
mempoduksi suara. Suara ini biasanya inaudible sounds yang
disebut otoacoustic emissions, dapat
dikenali dengan meletakkan microphone sensitif di dekat gendang
telinga. Hal ini disebabkan oleh
adanya getaran outer hair cells yang merespon gelombang suara
dan signal dari motor neurons. Ketika
mereka depolarisasi dan repolarisasi, outer hair cells memendek
dan memanjang secara cepat.
Getaran ini karena perubahan kekakuan membran tektorial dan
peningkatan gerakan membran bailer,
yang memperkuat respon terhadap inner hair cells. Pada saat yang
bersamaan, outer hair cells
bergetar menjalarkan gelombang maju mundur ke stapes daan
meninggalkan telinga sebagai
otoacoustic emission.
ALUR PENDENGARAN
Pembelokkan stereocilia hair cell di organ spiral menyebabkan
penglepasan neurotransmiter
(kemungkinan glutamat), yang menghasilkan impuls saraf di neuron
sensoris yang mensarafi hair cell.
Badan sel neuron sensoris terletak di ganglia spiral. Impuls
saraf melewati akson neuron tersebut
membentuk cabang koklear saraf vestibulocochlear (n.VIII). Akson
kemudian sinap dengan neuron di
nukelus koklearis di medula oblongata di sisi yang yang sama.
Beberapa akson dari nukleus koklear
-
12
Fisiologi Pendengaran dan keseimbangan Blok 11 FK UMP dr Anis K,
M.Sc
menyilang di medula, naik di traktus disebut sebagai lateral
meniscus di sisi yang berlawanan dan
berakhir di inferior coliiculus di midbrain. Akson lain dari
nukleus koklearis berakhir di superior olivary
nucleus di pons di setiap sisi. Perbedaan ringan di waktu impuls
saraf datang dari 2 telinga di superior
olivary nucleus mengijinkan kita untuk dapat melokalisir sumber
suara. Akson dari superior olivary
nuclei juga naik di lateral meniscus tracts di kedua sisi dan
berakhir di inferior colliculi. Dari setiap
inferior colliculi impuls saraf menuju ke medial geniculate
nucleus di talamus dan akhirnya ke primary
auditory area di korteks serebri di lobus temporalis cerebrum.
Karena banyak akson auditori menyilang
di medula dan lainnya tetap disisi yang sama, area auditori
primer kiri dan kanan menerima impuls
saraf dari ke dua area (Gambar 11).
Gambar 11. Alur pendengaran
-
13
Fisiologi Pendengaran dan keseimbangan Blok 11 FK UMP dr Anis K,
M.Sc
Gambar 12. Jaras pendengaran
-
14
Fisiologi Pendengaran dan keseimbangan Blok 11 FK UMP dr Anis K,
M.Sc
FISIOLOGI KESEIMBANGAN
Terdapat 2 tipe keseimbangan, yaitu keseimbanagn statis dan
keseimbangan dinamis.
Keseimbangan statis menunujukkan penjagaan terhadap posisi tubuh
(terutama kepala) relatif
terhadap kekuatan grafitasi. Gerakan tubuh yang merangsang
reseptor untuk keseimbangan statis
termasuk memiringkan kepala dan percepatan atau perlambatan
linear, seperti ketika naik di elevator
atau di dalam mobil ketika bertambah cepat atau pelan.
Keseimbangan dinamis menjaga posisi tubuh
(terutama kepala) sebagai respon terhadap percepatan atau
perlambatan rotasi. Secara umum
reseptor organ untuk keseimbangan adalah aparatus vestibuler,
termasuk saccule, utricule dan
semicircular ducts (Gambar 12).
Gambar 12. Lokasi dan struktur reseptor di macculae telinga
kanan. Neuron sensoris first-order (biru) dan neuron motoris
(merah) sinap dengan hair cells
-
15
Fisiologi Pendengaran dan keseimbangan Blok 11 FK UMP dr Anis K,
M.Sc
ORGAN OTOLITHIC: SACCULE DAN UTRICULE
Dinding utricule dan saccule mengandung makula (suatu regio yang
kecil dan tebal). Dua
makula merupakan reseptor kesimbangan statis. Mereka memberikan
informasi sensoris tentang posisi
kepala untuk menjaga postur dan keseimbangan yang sesuai. Makula
juga mendeteksi percepatan dan
perlambatan linear.
Makula mengandung 2 jenis sel yaitu hair cells sebagai reseptor
sensoris dan supporting cells.
Di permukaan hair cells terdapat 40-80 stereocilia ditambah 1
kinocilium. Stereocilia dan kinocilium
secara bersama disebut sebagai hair bundle (Gambar 12). Tersebar
diantara hair cells terdapat
columner supporting cells yang mensekresikan otolithic membrane
(suatu lapisan glikoprotein,
gelatinous, tebal), yang di permukaannya terdapat otoliths suatu
lapisan kristal kalsium karbonat yang
padat).
Karena otolithic membrane terletak di atas makula, maka jika
kepala bergerak miring ke depan,
otolithic membrane akan tertarik oleh grafitasi. Dia akan slide
ke arah menurun melewati hair cells ke
arah miringnya kepala, membelokkan hair bundle. Namun, jika
duduk di mobil mendadak menghentak
ke depan, otoliths membrane bergerak ke belakang gerakan kepala,
menarik hair bundle dan
membuatnya belok ke arah lain. Pembelokkan hair bundle ke 1 arah
meregangkan tip links, yang akan
menarik transduction channel, meghasilkan depolarisasi potensial
reseptor, membelokkan ke arah
berlawanan menutup transduction channels dan menghasilkan
hiperpolarisasi.
Ketika hair cells depolarisasi dan repolarisasi, mereka
melepaskan neurotransmiter. Hair cells
mengadakan sinap dengan first-order neuron sensoris cabang
vestibuler n. VIII. Neuron ini
membangkitkan impuls dengan kecepatan rendah atau tinggi
tergantung dari jumlah neurotransmiter
yang ada. Motor neuron juga sinap dengan hair cells dan neuron
sensoris. Motor neuron mengatur
sensitiftas hair cells dan neuron sensoris.
DUKTUS SEMISIRKULARIS
Terdapat 3 fungsi duktus semisirkularis dalam keseimbangan
dinamis. Duktus ini membentuk
sudut satu dengan yang lain dalam 3 bidang. Dua duktus yang
vertikal adalah duktus semisirkularis
anterior dan posterior dan yang horizontal adalah duktus
semisirkularis lateral. Posisi ini membantu
mendeteksi percepatan ataupun perlambatan. Di dalam ampula
(yaitu bagian yang melebar dari
duktus) terdapat sedikit peninggian yang disebut krista. Setiap
krista mengandung kelompok hair cells
dan supporting cells. Menutupi krista terdapat masa material
gelatinous yang diebut kupula. Ketika
kepala bergerak, duktus semisirkularis yang melekat dan hair
cells ikut bergerak. Endolymph yang
terdapat di dalam ampula yang tidak melekat tidak bergerak.
Selama gerakan hair cells menarik
endolymph stationary, hair bundle membelok. Pembelokan hair
bundle menghasilkan potensial
-
16
Fisiologi Pendengaran dan keseimbangan Blok 11 FK UMP dr Anis K,
M.Sc
reseptor. Selanjutnya potensial reseptor mengarahkan impuls
saraf yang melewati cabang vestibuler n.
VIII (Gambar 13).
Gambar 13. Lokasi dan struktur duktus semisiirkularis telinga
kanan
ALUR KESEIMBANGAN
Pembelokkan hair cells dan duktus semisirkularis, utricle atau
saccule menyebabkan
penglepasan neurotransmiter (glutamat), yang menghasilkan impuls
saraf di dalam neuron sensoris
yang mensarafi hair cells. Badan sel saraf neuron sensoris
terletak di ganglia vestibuler. Impuls saraf
melewati akson neuron ini, yang membentuk cabang vestibuler n.
VIII. Kebanyakan aksonnya sinap
dengan neuron sensoris di nukleus vestibuler, pusat integrasi
mayor untuk keseimbangan di medula
-
17
Fisiologi Pendengaran dan keseimbangan Blok 11 FK UMP dr Anis K,
M.Sc
oblongata dan pons. Nuklei vestibuler juga menerima input dari
mata dan reseptor somatik, terutama
proprioceptor di otot leher yang mengindikasikan posisi kepala.
Akson memasuki serebelum melalui
cerebellar peduncles. Jalur bidirectional menghubungkan
serebelum dan nukleus vestibuler.
Nuklei vestibuler mengintegrasikan informasi reseptor
vestibuler, visual dan somatik yang
selanjutnya mengirimkan pesan ke (1) nuklei saraf kranial: III,
IV dan VI, yang mengontrol gerakan
mata dan kepala untuk membantu menjaga fokus lapangan pandang
(2) nuklei IX untuk membantu
mengontrol gerakan kepala dan leher menjaga keseimbangan, (3)
traktus vestibulospinal yang
membawa impuls menuruni spinal cord untuk menjaga tonus otot
dalam mejaga keseimbangan dan (4)
nukleus ventral posterior di talamus dan kemudian ke area
vestibuler di lobus parietal korteks serebri
(Gambar 14).
.
Gambar 14. Alur keseimbangan
-
18
Fisiologi Pendengaran dan keseimbangan Blok 11 FK UMP dr Anis K,
M.Sc
Tabel 1. Struktur dan fungsi telinga bagian-bagiannya