Membran Plasma.doc

BAB II

MEMBRAN PLASMA

Kompetensi dasar

Mendeskripsikan struktur dan fungsi selaput plasma.

Deskripsi

Pada bab ini akan dipelajari menegenai strutur dan fungsi membran plasma. Membran

plasma utamanya disusun oleh lemak berbentuk lipid bilayer. Selain lemak, komponen

penyusun membran plasma adalah protein dan karbohidrat dengan komposisi bergantung

kepada jenis sel dan jenis spesies. Membran plasma berfungsi sebagai barier semipermeabel

terhadapa berbagai macam molekul.

PENDAHULUAN

Membran sel berfungsi sebagai barier semipermeabel yang memungkinkan molekul

yang berukuran kecil dapat keluar masuk ke dalam sel. Hasil pengamatan mikroskop elektron

terhadap membran sel menunjukkan bahwa memberan sel merupakan lipid bilayer. (disebut

sebagai fluid - mosaic model). Molekul penyusun utama adalah fosfolipid, yang terdiri dari

bagian kepala yang polar (hidrofilik) dan dua ekor nonpolar (hidrofobik). Fosfolipid ini tersusun

atas bagian nonpolar membentuk daerah hidrofobik yang diapit oleh daerah kepela yang pada

bagian dalam dan luar membran. Membran ini diketahui dengan menggunakan mikroskop

elektron

Gambar 2.1 Struktur mebran sel

MEMBRAN SEL.

Kolesterol merupakan komponen penting dari membran sel yang tertanam pada area

hidrofobik pada bagian ekor. Pada sebagaian besar bakteri membran sel tidak mengandung

kolesterol. Protein tersuspensi pada bagian membran sebelah dalam. Protein ini berfungsi

sebagai tempat pertukaran molekul ke dalam dan keluar sel. Protein integral ini biasa disebut

dengan ”gateway proteins”. Permukaan luar membran kaya dengan glikolipid di mana

karbohidrat ini berikatan dengan protein integral dan diduga berfungsi dalam pengenalan sel..

KOMPISISI KIMIA MEMBRAN SEL

Semua membran disusun dari lemak dan protein di mana setiap komponen diikat oleh

ikanan nonkovalen. Selain lemak dan protein, membran sel juga mengandung karbohidrat.

Rasio antara lemak dan protein bervariasi bergantung tipe membran seluler misalanya antara

membran pkasma dan retikulum endoplasma atau pun tipe organisme misalnya antara

prokariot dan eukariot. Sebagai membran mitokondria memiliki rasio protein/lemak yang tinggi

dibandingkan membran plasma pada sel darah merah.

Lemak

Membran bersifat amfipatik yaitu mengandung daerah hidrofilik dan hidrofopik.

Sebagian besar membran mengandung fosfat. Komponen lemak lain adalah kolesterol di

mana pada hewan tertentu dapan mencapai 50% dari molekul lemak yang terdapat pada

membran plasma. Kolesterol tidak terdapat pada sebagai besar membran plasma tubuhan dan

bakteri.

Lipida yang terdapat pada selaput dapat diekstrak dengan kloroform, eter dan

benzene. Dengan menggunakan kromatografi lapis tipis dan kromatografi gas, dapat diketahui

komposisi lipida pada selaput sel. Lipida yang selalu dijumpai adalah fosfolipid, sfingolipid,

glikolipid dan sterol. Kolesterol merupakan lipida terbanyak yang menyusun selaput sel.

Karbohidrat

Membran plasma pada eukariot memiliki karbohidart yang terikat secara kovalen

dengan protein dan lemak. Komponen karbohidrat dari memran plasma berjumlah sekitar 2 –

10% dari total berat membran plasma, bergantung kepada spesies dan tipe sel. Sebagai

contoh membran plasma sel darah merah memiliki 52% protein, 40% lemak dan 8 %

karbohidrat. Dari 8% tersebut, 7 % berikatan dengan lemak membentuk glikolipid dan 93%

berikatan dengan protein membentuk glikoprotein.

Gambar 2.2 Komponen penyusun membran sel

Selaput plasma merupakan selaput yang asimetris, molekul-molekul lipida pada

bagian luar selaput berbeda dengan lipida pada selaput bagian dalam. Demikian pula

polipeptida yang tersebut pada kedua lembaran lipid bilayer juga berbeda. Penyabaran

karbohidrat juga asimetris. Rantai-rantai molekul dari sebagian besar glikolipid, glikoprotein

dan dan proteo glikan pada selpaut plasma tidak pernah berada pada permukaan sitosolik.

Gambar pada print hal 42

Gambar Skema selaput plasma. Perhatikan penyebaran dan kedudukan pada molekul-moleku sakarida yang terikat pada protein dan lipida sehingga terbentuk glikoprotein dan glikolipid.

Protein

Bergantung pada tipe sel dan organel tertentu dalam sel, membran memiliki 12

sampai lebih dari 50 macam protein berbeda. Protein ini tidak disusun secara acak tetapi

setiap lokasi dan orientasinya disusun pada posisi relatif tertentu pada lipid bilayer. Protein

pada membran tidak simetris yakni bagian luar membran dan bagian dalam membran

tersusun berbeda. Posisi seperti ini memungkinkan membran sebelah luar beriteraksi dengan

dengan ligan sektraseluer seperti hormon dan faktor pertumbuhan sedangkan bagian dalam

dapat berinteraksi dengan molekul sitoplasma seperti protein G atau protein kinase.

Protein membran dapat diklasifikasi menjadi tiga kelas berdasarkan hubungan (posisi)

pada lipid bilayer, yaitu:

1. Protein integral

Protein integral adalah protein yang berpenetrasi kedalam lipid bilayer. Protein ini dapat

menembus membran sehingga memiliki domain pada sisi ekstra seluler dan sitoplasmik

dari membran.

2. Protein perifer

Seluruhnya berlokasi dibagian luar dari lipid bilayer, baik itu di permukaan sebelah

ekstraseluler maupun sitoplasmik dan berhubungan dengan membran malalui ikatan non

kovalen.

3. Lipid anchor protein

Terdapat disebelah luar lipid bilayer tetapi berikatan secara kovalen dengan molekul

lemak yang terdapat pada lipid bilayer.

Protein membran plasma memiliki fungsi yang sangat luas antara lain sebagai protein

pembawa (carrier) senyawa melalui membran sel, penerima isyarat (signal) hormaonal dan

meneruskan isyarat tersebut ke bagian sel sendiri atau sel lainnya. Protein selaput plasma

juga berfungsi sebagai pengikat komponen sitoskeleton dengan senyawa-senyawa

ekstraseluler. Protein-protein permukaan luar memberikan cirri individual sel dan macam

protein dapat berubah sesuia dengan diferensiasi sel. Protein-protein pada membran sel

banyak juga yang berfungsi sebagai enzim terutama yang terdapat pada selaput mitokondria,

retikulum endoplasma dan kloroplas. Sebagai contoh, senyawa-senyawa fosfolipid membran

plasma disintesis oleh enzim-enzim yang terdapat pada membran retikulum endoplasma.

Protein penyusun membran plasma dapat diekstrak dengan menggunakan SDA,

Triton-X100, urea, N-butanol atau EDTA sebagai pelarut. Setelah larut protein-protein

membran plasma dapat dipisahkan satu sama lain dengan menggunakan teknik eletroforesis

atau kromatografi.

Protein membran sel memiliki kemampuan bergerak, sehingga dapat berpidah tempat.

Perpindahan berlangsung ke arah lateral dengan jalan difusi. Namun tidak semu protein

mampu berpindah tempat. Beberapa jenis protein integral tertahan dalam selaput oleh

anyaman molekul-molekul protein yang berada tepat di bawah permukaan dalam selaput

plasma. Anyaman ini berhubungan dengan sitoskelet atau rangka sel.

Struktur fisiko-kima protein selaput sel kurang diketahui, mengingat bahwa bentuknya

sangat bervariasi. Berdasarkan kajian mikroskopis dan teknik freeze fracture diketahui bahwa

protein dalam selaput sel berbentuk globular.

PERKEMBANGAN MODEL MEMBRAN PLASMA

Penrnyataan tentang adanya lapisan yang mengelilingi suatu sel pertama kali

dikemukakan oleh Overton (1899). Overton menyatakan bahwa sifat osmosis hkash dari

protoplasma yang berlandaskan pada mekanisme kelrutan selektif. Senyawa hidrofobik dapat

masuk ke dalam sel lebih cepat dari pada senyya hidrofilik. Hal ini menurutnya disebabkan

adanya lapisan lipida yang menyebabkan zat-zat hidrofobik lebih mudah larut. Overton

menduga bahwa lapisan itu mengandung kolesterol, lesitin dan minyak lemak.

Penelitian yang dilakukan oleh Gorter dan Grendel (1925) tentang organisasi lipid di

selaput eritrosit menyimpulkan bahwa selaput eritrosit terdiri dari dua lapisan molekul lipid di

mana satu bagian polar mengarah ke sitoplasma dan yang lainnya mengarah ke lingkungan

tempat sel.

Gambar 2.3 Selaput plasma menurut Gorter dan Grendel (1925)

Danielli dan Harvey (1935) menyatakan bahwa di dalam sel, tetes minyak dan lipid,

permukaannya terikat oleh lapisan lipid dan protein yang tersusun dalam suatu organisasi

yang rapi. Molekul protein mengarah ke sitoplasma dan sekaligus berkaitan dengan bagian

plar lapisan lipid. Bagian non polar lipid mengarah ke tetes minyak.

Gambar 2.4 Selaput plasma menurut Danielli dan Harvey

Pada tahun yang sama Danielle dan Davson menyatakan bahwa selaput plasma

terdiri dari dua lapisan ganda lipid protein. Lapisan satu mengarah ke sitoplasma dan yang

lainnya mengarah ke tempat sel

Gambar 2.5 selaput plasma menurut Danielli dan Davson

Pada awal tahun 1950, Danielli melakukan modifikasi terhadap model Danielli-Davson

berdasarkan pada pengamatan yang dilakuakn dengan mikroskop polarisasi. Hasil

pengamatan yang dilakukan menunjukkan bahwa pada permukaan polar lipida terdapat

lapisan polipeptida sebagai ganti molekul globuler. Sealin itu, pada bagian luar selaput sel

terikat molekul glikoprotein dan pada selaput sel terdapat pula pori.

Di akhir tahun 1950, Robertson dengan menggunakan mikroskop elektron,

mengemukakan bahwa membran sel terdiri tiga lapisa gelap terang dengan ukuran masing-

masing 20 Å - 35 Å – 20 Å, sehingga seluruh membran berukuran 75 Å. Selaput ini dikenal

dengan unit membran.

Penemuan robertson ini menimbulkan banyak perdebatan, antara lain peranan

selaput sel, kadar fosfolipid dan perbandingan lipo-protein sangat bervariasi. Pernyataan yang

tidak terbantah adalah bahwa selaput sel terdiri dari dua lapis lipida.

Saat ini model yang diterima adalah model Singer dan Nicholson yang dikenal dengan

model mosaik cairan. Berdasarkan model ini, selaput sel terdiri dari laisan lipida ganda yang

diseling oleh protein. Beberapa protein terikat adapermukaan poar lipida, disebut dengan

protein perifer atau ekstrinsik dan beberapa lainnya menembus lapisan lipida serta yang lain

lagi terentang pada selaput dari luar sitoplasma. Protein-protein ini disebut dengan protein

integral atau intrinsik. Protein perifer dan bagian rotein integral yang berada di luar, biasanya

berikatan dengan molekul gula membentuk glikoprotein. Model ini sangat didukung dengan

hasil freeze fracture.

FUNGSI MEMBRAN SEL

1. Kompartementalisasi

Membran plasma membagi protoplasma menjadi beberapa kompartemen (ruangan).

Membran sel membungkus seluruh protoplasma. Membran inti memisahkan nukleoplasma

dengan dari stoplasma. Selain itu selaput plasma membagi sitoplasma menjadi beberapa

kompartemen yang disebut dengan organel. Adanya selaput ini pembatas ini sangat

penting karena memungkinkan kegiatan setiap kompartemen dapat berlangsung tanpa

gangguan dari kompatemen lain namun tetap dapat bekerja sama.

2. Barier selektif permeabel

Membran sel mencegah pertukaran materi secara bebas dari satu sisi ke sisi lain pada

saat bersamaan. Membran plasma harus menjamin pertukaran molekul antara bagian lur

dan dalam pada saat yang tepat.

3. Transport molekul

Membran plasma mengandung mesin transpor molekul dari satu sisi ke sisi lain yang

mencegah molekul dengan konsentrasi rendah masuk ke dalam sel daerah yang

memeiliki konsentrasi tinggi. Mesin ini memungkinkan sel mengakumulasi molekul

tertentu dalam konsentari yang lebih tinggi di bandingkan di sebelah luar.

4. Penghantaran signal

Membran plasma memainkan peran penting dalam respon sel terhadap signal. Proses itu

disebut dengan penghantaran signal. Membran sel memiliki resptor yang berkombinasi

dengan molekul tertentu (ligan). Setiap sel berbeda memiliki reseptor berbeda, yang

mampu mengenali dan berespon terhadap ligan pada lingkungan berbeda.

5. Interaksi interseluler

Membran sel memperantarai interaksi antar sel pada organisme multiseluler. Membran sel

memungkinlkan sel mengenal satu sama lain, berikatan dan saling bertukar materi dan

informasi

TRANSPORTASI MELEWATI MEMBRAN

DIFUSI SEDERHANA

Difusi adalah suatu proses spontan di mana molekul-molekul bergerak dari daerah

dengan konsentrasi tinggi ke daerah yang memiliki konsentrasi rendah. Difusi bergantung

pada pergerakan secara acak dari suatu zat terlarut. Molekul-molekul dapat melewati selaput

plasma dengan jalan difusi sederhana sangat terbatas jumlahnya dan untuk inipun selaput

plasma masih memiliki penghalang. Mikromolekul terutama jenis hidrofobik dapat melewati

membran plasma dengan mudah. Kemampuan sel untuk dapat memilah senhyaya hdrofilik

dengan berat molekul (BM) kecil dari senyawa yang memiliki BM bsar sering kali disebabkan

oleh adanya porus pada selaput plasma. Terdapat dua jenis porus. Jenis pertama yang dapat

menembus protein integral atau di antara kelompok molekul protein transmembran. Porus

jenis kedua disebut porus statistik yang terbentuk secara acak pada selaput plasma dan

menembus lipid bilayer.

Difusi dipermudah

Difusi dari sutau senyawa atau molekul melewati membran selalu terjadi dari daerah

dengan konsentasi tinggi ke daerah dengan konsentrasi rendah, akan tetapi difusi tidak selalu

terjadi melalui lipid bilayer atau suatu saluran terbuka. Sejumlah substansi diketahui berdifusi

dengan terlebih dahulu berikatan dengan suatu protein mebran yang disebut dengan fasilitatif

transporter yang memfasilitasi proses difusi. Pengikatan molekul atau senyawa pada fasilitastif

transporter pada satu sisi akan memicu perubahan komformasi pada protein dan

menyebabkan zat terlarut dapat berdifusi ke daerah yang berkonsentrasi rendah.

Senyawa yang melewati membran plasma dengan jalan difusi dipermudah juga tidak

memerlukan keterlibatan ATP, seperti halnya difusi sederhana. Namun gerakan senyawa dari

luar ke dalam atau sebaliknya lebih cepat dari pada difusi sederhana. Hal ini disebabkan oleh

adanya protein pembawa yang mempercepat pengangkutan. Molekul protein pembawa

setelah mengikat senyawa atau molekul yang akan di bawa, segera memindahkan

senyawa/molekul dari luar ke dalam atau sebaliknya.

Contoh difusi dipermudah dapat dilihat pada pe ngangkutan glukosa. Glukosa dalam

tubuh berperan sebagai sumber energi utama dan kebanyak sel memiliki protein membran

yang memfasilitasi difusi glukosa dari aliran darah ke dalam sel. Gradien konsetrasi glukosa

agar dapat terus menerus melakukan difusi dijaga oleh fosforilasi glukosa setelah mesuk ke

dalam sitoplasma, Fosforilasi ini menyebabkan konsentrasi glukosa di dalam sel terus

menerus rendah. Manusia dan mammali lainnya memiliki 5 macam protein yang telah

diidentifikasi yang berperan dalam transport glukosa. Kelima cama protein tersebut adalah

GLUT1 sampai GLUT5.

GAMBAR halaman 154 KARP

Gambar Pengaturan pengambilan glukosa pada sel otot dan lemak

Insulin sebagai hormon yang dihasilkan oleh pankrea memainkan peran npenting

dalam menjaga glula darah. Insulin bekerja dengan merangsang pengambilan glukosa dari

darah dan menyimpannya di otot sebagai glikogen atau digunakan langsung sebagai sumber

energi bagi otot, atau pun di seimpan dalam sel lemak setelah glukosa dikonverwsi menajdi

lemak. Otot jantung, otot rangka dan sel lemak memiliki protein yang memfasilitasi

pengangkutan glukosa khususnya GLUT4. Ketika level insulin rendah, sel relative

mengandung sedikit transpoter glukosa pada permukaan selnya. Akan tetapi ketika kadar

insulin meningkat, hormon bekerja pada sel taget dengan merangsang translokasi vesikel dari

sitoplasma ke permukaan sel. Hasilnya transporter glukosa menyatu dengan membran plasma

dan bekerja mengambil glukosa dari darah. Pengaturan pengambilan glukosa pada sel otot

dan lemak oleh insulin dapat dilihat pada gambar di atas.

Diabetes melitus merupakan penyakit akibat gangguan pada aktivitas insulin. Pada

penderita diabetes mellitus yang menderita sejak anak-anak (diabetes tipe I) biasanya

disebabkan oleh defisiensi insulin yang disebabkan oleh gangguan pada sel-sel penghasil

insulin. Anak-anak yang menderita diabetes tipe satu umumnya diinjeksi dengan insulin setiap

hari. Sebaliknya orang yang menderita diabetes setelah dewasa biasanya memiliki level

insulin yang normal. Permasalahannya terletak pada ketidak mampuan sel target bereaksi

terhadap hormon yang dapat disebabkan oleh kekurangan repseptor insulin atau kekurangan

transporter GLUT4.

Transport aktif

Pengangkutan senyawa melelalui membran plasma dengan melawan gradien,

berlangsung dengan sangat rumit. Mekanisme yang paling sederhana mirip dengan difusi

dipermudah namun memerlukan ATP. Terdapat dua kategori transport aktif yaitu transport

aktif primer yang langsung melibatkan ATP atau aliran elektron dan transport aktif sekunder

yang bergantung pada kekuatan selaput atau gradien ion atau tenaga kemiosmotik. Dua

macam transport aktif ini saling berkaitan dalam arti mekanisme transport aktif primer

menimbulkan suatu gradien yang memungkinkan terjadi transport aktif sekunder. Salah satu

mekanisme transport aktif adalah pemompaan ion Na+ dan K+.

Konsentrasi ion K+ di dalam sel dipertahankan untuk selalu lebih tinggi dari luar sel.

Sebaliknya konsentrasi ion Na+ dipertahankan selalu lebih endah dibanding di luar sel. Ion Na+

dan K+, dua-duanya dipompa melawan gradien konsentrasi dan pemompaan dapat vterjadi

akibat adanya hidrolisis ATP. Hidrolisis ATP terjadi karena adanya enzim ATP-ase pada

membran plasma. Pada sel plasma utuh yang berada dalam sel, natrium mengaktifkan

pemompaan dan memacu aktivitas ATP-ase dari dalam sel sedankan kalium bekerja dari

lingkungan luar membran plasma.

GAMBAR halaman 45 PRINT

Gambar Model skematik transpor Na+ dan K+ serta ATP-ase

Pengangkutan makromolekul melewati selaput plasma

Makromolekul seperti protein atau atau polisakarida tidak dapat lewat melalui protein

transmembran yang berperan sebagai pembawa. Namun sel tetap dapat memasukkan dan

mengeluarkan makromolekul-makromolekul tersebut. Pengangkutan makromolekul sangat

berbeda dengan pengangkutan mikromolekul. Mekanisme pengangkutan makromolekul dari

lingkungan eksternal ke dalam suatu vesikula dilakukan melalui suatu lipatan atau invaginasi

membran plasma. Pengambilan makromolekul dari matriks ekstraseluer dapat dibagi menjadi

dua kategori yaitu fagositosis yaitu pengambilan maromolekul padat dan pinositosis

pengambilan materi berupa cairan.

Fagositosis

Fagosistosis (“cell eating”) adalah pengambilan bahan padat yang umum dilakukan

oleh beberapa jenis sel tertentu untuk selanjutnya dibawa menuju lisosom. Organisme bersel

tunggal seperti Amoeba dan Ciliata mengambil makanan dengan menangkap partikel

makanan atau organisme kecil dengan melingkupinya dengan merman plasma. Lipatan

kemudia berfusi membentuk sutau vakuola (fagosom) yang akan terpisah dengan membran

plasma. Fagosom selanjutnya akan bergabung dengan lisosom untuk mencena makanan

secara intraseluler.

Pada beberapa hewan tingkat tinggi, fagositosis lebih merupakan suatu mekanisme

protektif dibandingkan cara pengambilan makanan. Mammalia memiliki berbagai macam sel

fagosit seperti makrofag dan neutrofil yang terdapat di dalam darah dan jaringan lain yang

akan “memakan” organisme, sel-sel yang telah rusak, sel darah merah yang telah tua ataupun

debris.

Endositosis

Endositosis secara umum dapat dibagi menjadi dua kelompok yaitu: bulk-phase

endocytosis dan receptor-mediated endocytosis. Bulk-phase endocytosis mengambil cairan

ektraseluler tanpa adanya proses pengenalan oleh permukaan membran plasma. bulk-phase

endocytosis dapat diamati dengan memberikan bahan tertentu pada medium kultur seperti

enzim horseradish peroxidase yang akan di ambil oleh sel-sel pada umumnya. Receptor-

mediated endocytosis merupakan pengambilan makromolekul tertentu (ligand) yang akan

berikatan dengan reseptor pada permukaan luar membran.

LATIHAN

1. Gambarkan struktur membran sel

2. Sebutkan macam-macam kelompok protein penyusun membran sel

3. Apa fungsi karbohidrat pada membran sel

4. Jelaskan fungsi membran sel.

SENARAI

Membran sel : merupakan barier semipermeabel yang memungkinkan molekul yang berukuran kecil dapat keluar masuk ke dalam sel.

Protein integral : protein yang berpenetrasi kedalam lipid bilayer. Protein ini dapat menembus membran sehingga memiliki domain pada sisi ekstra seluler dan sitoplasmik dari membran.

Protein perifer : protein yang seluruhnya berlokasi dibagian luar dari lipid bilayer, baik itu di permukaan sebelah ekstraseluler maupun sitoplasmik dan berhubungan dengan membran malalui ikatan non kovalen.

Lipid anchor protein : terdapat disebelah luar lipid bilayer tetapi berikatan secara kovalen dengan molekul lemak yang terdapat pada lipid bilayer