Biologi Sel Sitoskeleton

Makalah Ini Disusun Untuk Memenuhi Tugas Mata Kuliah Biologi Sel

Dosen Pengampu : Devi Nisa Hidayati ,S.Farm

Disusun oleh :

Fera Elya

FAKULTAS FARMASI

UNIVERSITAS WAHID HASYIM

SEMARANG

TAHUN 2012

1

KATA PENGANTAR

Alhamdulillah penyusun ucapkan kepada Allah SWT atas berkah dan kemudahan yang telah diberikan dalam penyusunan makalah kami ini. Tak lupa penyusun ucapkan banyak terimakasih pula kepada Ibu Devi Nisa Hidayati, S.Farm. selaku dosen mata kuliah biologi sel dan sebagai pembimbing atas penyusunan makalah ini.

Biologi sel adalah pembelajaran yang membahas tentang definisi sel dan bagian-bagian yang meliputinya. Meskipun sel adalah bagian terkecil yang menyusun tubuh makhluk hidup, tetapi bagian-bagian yang menyusunnya begitu banyak dan kompleks.

Dalam buku ini, akan diterangkan tentang sitoskeleton yaitu salah satu bagian penyusun sel yang berperan sebagai kerangka sel. Jika kita amati menggunakan mikroskop, sitoskeleton tampak seperti benang-benang halus yang mengelilingi inti sel. Pembahasan sitoskeleton kali ini meliputi pengertian, bagian-bagian penyusun, dan fungsi lebih rinci mengenai sitoskeleton. Selain itu, juga akan dipelajari mengenai bentuk dari sitoskeleton.

Kritik dan saran tetap penyusun harapkan agar dalam pembuatan makalah berikutnya bisa lebih baik lagi. Semoga makalah ini bermanfaat bagi kita semua, khususnya bagi pembaca sekalian.

Semarang, Oktober 2012

Penyusun

2

DAFTAR ISI

Halaman Judul...................................................................................................................1

Kata Pengantar...................................................................................................................2

Daftar Isi............................................................................................................................3

Bab I

Pendahuluan.......................................................................................................................4

Bab II

Pengertian, Bagian, dan Fungsi Sitoskeleton.....................................................................5

Bab III

Teknik Mempelajari Sitoskeleton......................................................................................13

Bab IV

Kesimpulan........................................................................................................................15

Daftar Pustaka...................................................................................................................17

3

BAB I

PENDAHULUAN

Ketika membahas mengenai sel, pasti kita akan membayangkan tentang benda yang sangat kecil dan rentan hancur, karena bagian penyusunnya banyak terdiri dari cairan. Tetapi jika kita telah dan amati lebih dalam, selain memiliki dinding sel, sel juga memiliki benang-benang halus (filamen) yang dinamis, selalu terkait dan terurai. Benang-benang halus yang merupakan protein dan sebagai kerangka sel tersebut dapat kita jumpai di dalam sitosol, sehingga disebut dengan sitoskeleton yang terdiri dari kata cyto (sel) dan skeleton (rangka).

Seorang ilmuwan bernama Keith Porter dan sejawatnya berhasil melihat sel dengan menggunakan teknik HVEM (High Voltage Electron Microscope), yaitu suatu cara untuk melihat sel tanpa penyelubungan (embeding). Pengamatan dengan teknik ini menunjukkan bahwa bagian sitoplasma yang berada di sela-sela organela tampak penuh dengan anyaman trimata benang-benang yang sangat halus (filamen-filamen). Anyaman ini disebut dengan jala-jala mikrotrabekula yang lebih dikenal dengan istilah sitoskeleton.

Protein-protein yang saling berikatan dan membentuk suatu jaring-jaring tersebut,

disebut dengan sitoskelet atau kerangka sel. Sitoskelet ini juga berfungsi memberi bentuk sel,

mengatur kemampuan sel bergerak dan kemampuan mengatur orgenel-organel serta

memindahkan organel-organel itu dari satu bagian ke bagian sel yang lain. Pada sel

eukariotik, sitoskeleton atau rangka sel tersusun atas tiga jenis serabut yang berbeda

berdasarkan struktur dan garis tengahnya, yaitu: mikrofilamen, mikrotubulus, dan filament

intermediet.

4

BAB II

PENGERTIAN, BAGIAN, DAN FUNGSI

SITOSKELETON

Istilah dan konsep dari sitoskeleton atau cytosquelette (bahasa Perancis) pertama kali

diperkenalkan oleh Paulus Wintrebert pada tahun 1931. Sitoskeleton (kerangka sel) adalah

jaring berkas-berkas protein yang terdapat di dalam sitosol dan mengelilingi inti sel (nukleus)

yang menyusun sitoplasma eukariota. Sitoskeleton memiliki peranan penting dalam

pengorganisasian struktur dan aktivitas sel.

5

A. PENGERTIAN SITOSKELETON

Fungsi yang jelas dari sitoskeleton adalah untuk memberikan dukungan mekanis pada

sel dan mempertahankan bentuknya. Sitoskeleton merupakan tempat bergantung banyak

organel bahkan molekul enzim sitosol. Sitoskeleton lebih dinamis dari pada rangka hewan.

Sitoskeleton juga terlibat dalam beberapa jenis motilitas (gerak) sel. Motilitas sel di

sini mencakup perubahan tempat sel maupun pergerakan bagian sel yang lebih terbatas.

Motilitas membutuhkan interaksi sitoskeleton dengan protein yang disebut motor. Molekul

motor sitoskeleton menggoyangkan silia dan flagela. Molekul ini juga menyebabkan semua

otot berkontraksi. Vesikula mungkin berjalan ke tujuannya dalam sel disepanjang mono-rel

yang disediakan oleh sitoskeleton, dan sitoskeleton memanipulasi membran plasma untuk

membentuk vakuola makanan selama fagositosis. Aliran sitoplasma yang mensirkulasi materi

dalam banyak sel tumbuhan besar merupakan jenis lain gerak seluler yang disebabkan oleh

komponen sitoskeleton. Sitoskeleton eukariota dibagi atas tiga jenis bagian serabut yang

berbeda, yaitu: mikrotubulus, filamen intermediet, dan mikrofilamen.

6

MIKROTUBULUSFILAMEN

INTERMEDIETMIKROFILAMEN

STRUKTUR Tabung berongga

yang kaku dan tidak

dapat diregangkan

Filamen liat yang

fleksibel dan dapat

diregangkan

Filamen fleksibel

yang tidak dapat

diregangkan

DIAMETER 25 nm 10–12 nm 8 nm

SUBUNIT Tubulin, dimer dari α-

tubulin dan β-tubulin

~70 jenis protein Aktin

FUNGSI Pendukung, transpor Pendukung Motilitas dan

7

C. BAGIAN-BAGIAN SITOSKELETON

UTAMA intraselular, organisasi

sel

kontraksi

DITEMUKAN

PADA

Semua eukariota Hewan Semua eukariota

LOKASI

SELULAR

Sitoplasma Sitoplasma dan

nukleus

Sitoplasma

PENGERTIAN MIKROTUBULUS

Mikrotubula adalah tabung yang disusun dari mikrotubulin dan bersifat lebih kokoh

dari aktin. Mikrotubula merupakan serabut penyusun sitoskeleton terbesar dengan diameter

kira-kira 25 nm yang tersusun atas bola-bola molekul yang disebut tubulin dan dapat

membentuk organel berupa sentriol ( berbentuk silindris dan disusun oleh mikrotubulus

dengan sangat teratur, saat membelah  akan membentuk benang-benang gelendong inti ), silia

dan flagella ( merupakan tonjolan yang dapat bergerak bebas dan dijulurkan ). Mikrotubula

memiliki dua ujung yaitu ujung negatif yang terhubung dengan pusat pengatur mikrotubula,

dan ujung positif yang berada di dekat membran plasma. Organel dapat meluncur di

sepanjang mikrotubula untuk mencapai posisi yang berbeda di dalam sel, terutama saat

pembelahan sel. Mikrotubula ditemukan dalam sitoplasma semua sel eukariotik.

STRUKTUR MIKROTUBULUS

Struktur Mikrotubulus berupa batang lurus dan berongga (diameter sekitar 25 nm dan

panjang 200 nm-25 µm). Dinding tabung berongga dan dibangun dari protein globular yang

disebut tubulin. Ada dua jenis protein tubulin penyusun tubulin, yaitu tubulin α dan tubulin β.

8

1. MIKROTUBULUS

SILIA DAN SENTRIOLSilia adalah benang tipis setebal 0,25 μm dengan bundel mikrotubulus di bagian

intinya. Dinding dari silia adalah 9 pasang mikrotubulus dan bagian tengah dari benang ini

adalah 2 mikrotubulus yang tidak berpasangan, yang biasa disebut axoneme. Struktur ini

sering disebut sebagai "Struktur 9+2". Silia berfungsi menggerakkan fluida di permukaan sel

dan menggerakkan sel di dalam fluida.

Sentriol adalah struktur berbentuk tabung yang terbentuk dari mikrotubulus dengan

lebar 0,2 μm dan panjangnya 0,4 μm. Sentriol berfungsi membentuk benang spindel untuk

memisahkan kromosom. Mikrotubulus berkelompok membentuk 3 mikrotubulus yang

tersusun secara paralel. Sembilan kelompok semacam ini membentuk dinding sentriol. Tiap

kelompok tidak tegak lurus dengan inti tabung, tetapi agak miring.

PENGERTIAN FILAMEN ANTARA atau FILAMEN INTERMEDIET

9

2. FILAMEN INTERMEDIET

Filamen antara (Filamen Intermediet) merupakan serabut penyusun sitoskeleton

berupa rantai molekul protein yang berbentuk untaian yang saling melilit. Disebut serabut

antara karena berukuran diantara ukuran mikrotubulus dan mikrofilamen Melintang

membentuk tubulus dan setiap tubulus di bangun oleh 4 atau 5 protofilamen.

Pada sel epidermis disebut tonofilamen, dan pada sel     saraf disebut

neurofilamen filamen antara berukuran 8-12 nm, yang dapat berbentuk tunggal / kelompok.

Filamen antara tersusun atas protein yang disebut fimentin.

Filamen merupakan peralatan sel yang lebih permanen daripada mikrotubulus dan

mikrofilamen yang sering dibongkar pasang dalam berbagai macam keadaan sel. Perlakuan

kimiawi yang memindahkan mikrotubulus dan mikrofilamen dari sitoplasma meninggalkan

jalinan filamen intermediet dalam bentuk aslinya.

Filament inermediet sangat resisten terhadap peregangan dan tidak terlalu sensitive

terhadap agen kimia serta lebih sulit untuk dilarutkan. Karena sifat tidak larutnya inilah

filament intermedia dianggap memiliki struktur yang cenderung permanen dan tidak berubah-

ubah. Bagaimanapun juga sebuah penemuan menyatakan bahwa ketika sub unit keratin

disuntikkan dalam kultur sel kulit, ternyata sub unit tersebut  tidak bergabung di ujung

filament akan tetapi sub unit tersebut berada di interior filament.

Beberapa tipe dari Filamen Intermediet :

Protein Filamen

IntermedietJenis

Rata-rata

massa molekul

(*10-3)

Perkiraan

jumlah

polypeptida

Di distribusikan ke

jaringan

Keratin (acidic) I 40-64 >25 Epitel

Keratin (basic) II 53-67 >25 Epitel

Vimentin III 54 1 Mesenchymal cell

Desmin III 53 1 Otot

10

GFAP III 50 1 Glial cell, astrocytes

Peripherin III 57 1 Peripheral neurons

Neurofilament

protein

Saraf pusat dan

peripheral nerves

NF-L IV 62 1

NF-M IV 102 1

NF-H IV 110 1

Lamin protein Semua sel

Lamin A V 70 1

Lamin B V 67 1

Lamin C V 60 1

Nestin VI 240 1 Heterogeneus

FUNGSI FILAMEN INTERMEDIET

1.    Memperkuat bentuk sel dan posisi organel tertentu.

Misalnya nukleus yang umunya terletak dalam suatu tempat yang terbuat dari

filamen antara, tetap berada ditempatnya karena adanya cabang- cabang filamen

yang membentang ke dalam sitoplasma.

2.    Pembentukan laminan nukleus

Filamen antara yang lain membentuk lamina nukleus yang melapisi bagian

dalam selubung nukleus.

3.   Filamen antara mendukung sel

Uluran panjang ( akson ) dari sel saraf yang menghantarkan impuls diperkuat

oleh satu kelas filamen antara.

PENGERTIAN MIKROFILAMEN

Mikrofilamen   adalah rantai ganda protein yang saling bertaut dan tipis, terdiri

dari protein yang disebut aktin. Mikrofilamen berdiameter antara 5-9 nm dan

diameter dirancang untuk menanggung sejumlah besar ketegangan. Dalam asosiasi dengan

11

3. MIKROFILAMEN

myosin, mikrofilamen membantu untuk menghasilkan kekuatan yang digunakan dalam

kontraksi sel dan gerakan sel dasar. Filamen juga memungkinkan sebuah sel membagi untuk

menggentas menjadi dua sel dan terlibat dalam gerakan amoeboid jenis tertentu dari sel.

Tidak seperti mikrotubulus yang biasanya memperpanjang keluar dari sentrosom di

sel, mikrofilamen biasanya berinti pada membran plasma. Oleh karena itu, pinggiran (tepi)

dari sel umumnya mengandung konsentrasi tertinggi mikrofilamen. Sejumlah faktor eksternal

dan sekelompok protein khusus mempengaruhi karakteristik microfilament, sehingga

memungkinkan mereka untuk membuat perubahan yang cepat jika diperlukan, bahkan jika

filamen harus benar-benar dibongkar di satu wilayah sel dan dipasang kembali di tempat lain.

Ketika ditemukan langsung di bawah membran plasma, mikrofilamen dianggap sebagai

bagian dari korteks sel, yang mengatur bentuk dan gerakan permukaan sel. Akibatnya,

mikrofilamen memainkan peran kunci dalam pengembangan berbagai proyeksi permukaan

sel.

STRUKTUR MIKROFILAMEN

Rantai-rantai filamen ini tersusun atas bola-bola molekul protein yang disebut aktin.

Aktin dibangun oleh suatu protein struktural aktin yang mempunyai dua bentuk, yakni :

1. Protein globuler monomer (G-aktin) BM 43.000 Dal

2. Protein serabut atau filamen aktin (F-aktin)

Mikrofilamen tersusun dari

elemen fibrosa dengan diameter 60

Angstrom terdiri dari protein aktin dan

juga mikrofilamen miosin dan

tropomiosin yang banyak di sel otot.

Aktin adalah protein globuler dengan BM

42.000 Dalton. Merupakan protein

terbanyak yang terdapat dalam sel

12

eukariota hampir 5% dari seluruh protein sel. Dalam bentuk monomer disebut aktin G, jika

terkait dalam bentuk filamen disebut aktin F. Aktin sifatnya labil artinya mudah terkait dan

mudah terurai. Aktin diketahui merupakan protein kontraktil yang terlibat dalam proses-

proses yang terjadi di dalam sel antara lain sitokinesis, aliran plasma, gerakan sel, gerakan

mikrofili intestinal.

FUNGSI MIKROFILAMEN

Mikrofilamen mempunyai beberapa fungsi, yaitu :

1) Menahan tegangan (gaya tarik).

2) Mempertahankan bentuk sel

3) Berperan dalam perubahan bentuk sel kontraksi otot.

4) Mikrofilamen biasanya membentuk jaringan sub membran plasma untuk mendukung 

bentuk sel.

5) Kontraksi otot (filamen aktin bergantian dengan serat yang lebih tebal dari miosin,

membentuk protein motor, dalam jaringan otot).

6) Siklosis (pergerakan komponen sitoplasma di dalam sel).

7) Pergerakan ‘amuboid’ dan fagositosis. 

8) Bertanggung jawab untuk pemutusan galur pada sitokinesis.

Secara keseluruhan, adapun fungsi-fungsi dari sitoskeleton adalah :

1) Memberikan dukungan mekanis pada sel dan mempertahankan bentuknya.

2) Mengatur distribusi dan tingkah laku dinamis dari filamen.

3) Sitoskeleton menjaga bentuk sel (binatang) dengan desain arsitekturalnya dan sebagai

tempat berlabuh bagi organela di dalam sitosol.

4) Sitoskeleton bertanggung jawab atas motilitas di dalam sel, seperti kontraksi otot dan

siklosis, pergerakan internal dari sitoplasma.

5) Selama siklosis, organela dipindahkan di sepanjang saluran sitoskeletal di dalam

sitosol.

6) Sitoskeleton bertanggung jawab atas pergerakan sel dan pergerakan eksternal seperti

pergerakan amuboid dari sel darah putih dan migrasi sel selama perkembangan.

7) Sitoskeleton juga berperan dalam pembelahan sel.

13

C. FUNGSI SITOSKELETON

Penjelasan dengan gambar.

14

BAB III

TEKNIK MEMPELAJARI SITOSKELETON

Sebagai komponen cairan sitosol dengan indeks refraksi yang rendah, sitoskeleton

tidak bisa diamati menggunakan mikroskop cahaya biasa, kecuali yang berbentuk meraksasa

seperti serabut otot dan benang-benang gelendong selama mitosis, atau berbentuk yang

mudah terlihat seperti silia dan flagela. Dengan begitu, pengetahuan ultrastruktur sitoskeleton

bisa dipelajari akibat kemajuan yang pesat dari teknik-teknik mikroskopik, antara lain :

Immunofluorescence microscopy, digital video microcopy dan electron microscopy.

1) Immunofluorescence microscopy . Antibodi primer akan mengenali dan mengikat

protein sitoskeleton. Antibodi sekunder yang diberi label dengan fluoresen kemudian

mengikat antibodi primer yang sudah terikat. Sitoskeleton yang membentuk kompleks

dengan antibodi berlabel akan terlihat berpendar di bawah pengamatan mikroskop.

2) Fluorescence techniques . Teknik ini biasa digunakan untuk melacak rangkaian

reaksi secara in vivo atau sel dalam keadaan hidup. Protein sitoskeleton sintetik

dilabel dengan fluoresen kemudian disuntikkan ke sel yang hidup. Aktifitas

sitoskeleton berlabel fluoresen kemudian bisa diikuti dengan bantuan mikroskop

fuoresen yang dilengkapi dengan kamera video digital.

3) Computer-enhanced digital video microscopy . Teknik ini digunakan untuk

memproses gambar video digital (high resolution image) agar semakin kontras dan

gambar-gambar di latar belakang yang tidak dikehendaki bisa disamarkan.

4) Electron microscopy . Salah satu mikroskop yang menggunakan elektron sebagai

pengganti cahaya tampak dan menggunakan medan magnet sebagai pengganti sistem

lensa.

Teknik-teknik mikroskopik diatas berhasil mengungkapkan dari sisi struktur

sitoskeleton yang jika dideduksi ke fungsinya seringkali kurang tepat. Pendekatan teknik-

15

teknik biokimia modern memanfaatkan pengrusakan secara selektif (dan terkontrol) fungsi-

fungsi suatu protein yang terlibat dalam suatu struktur maupun aktifitas selular. Dengan

begitu, fungsi normal protein penyusun struktur sitoskeleton bisa dipelajari. Setelah molekul

yang bisa menginaktifkan protein aktin dan tubulin ditemukan maka berbagai aktifitas selular

yang tergantung ke filamen mikro dan tubulus mikro berhasil diungkapkan satu persatu.

Beberapa molekul racun yang biasa digunakan untuk mempelajari sitoskeleton,

antara lain :

a) Kolkisin (alkaloid dari tanaman crocus, Colchicum autumnale) mengikat protein

tubulin bebas menjadi kompleks tubulin-kolkisin yang sangat kuat. Akibatnya tubulin

terikat ini tidak bisa digunakan untuk menyusun tubulus mikro.

b) Nocodazol adalah substitusi kolkisin untuk mempelajari fungsi tubulin dalam sel

hidup. Kompleks tubulin-nocodazol tidak sekuat kompleks tubulin-kolkisin. Jika

nocodazol dihilangkan maka tubulin menjadi bebas kembali.

c) Vinblastine dan Vincristine (diekstrak dari tanaman Vinca minor) bisa

menyebabkan tubulin bebas di dalam sitosol membentuk agregat.

d) Taxol (diekstrak dari Taxus brevifolis) bekerja berkebalikan dengan kolkisin maupun

nocodazol, yaitu membuat tubulus mikro menjadi sangat stabil sehingga tidak bisa

terurai menjadi subunit-subunit penyusunnya.

Keempat obat-obatan diatas bisa dikelompokkan sebagai obat antimitosis karena

menganggu proses mitosis. Dalam kondisi tertentu, jika pembelahan mitosis tidak bisa

berlangsung maka pembelahan yang cepat dari sel-sel kanker juga bisa dihambat. Dengan

begitu, keempatnya bisa juga disebut sebagai antikanker (terutama vinblastine dan

vincristine). Taxol seringkali diresepkan untuk mengatasi pertumbuhan yang sangat cepat sel-

sel kanker payudara.

Selain teknik mikroskopik dan penggunaan racun diatas, rekayasa genetik (kombinasi

teknik biologi molekular dan genetik) telah berhasil mengintroduksikan mutasi yang spesifik

pada gen penyandi protein dari penyusun sitoskeleton. Mutasi buatan kemudian bisa

digunakan untuk memetakan dan sekaligus melacak rangkaian aktifitas selular sebagai fungsi

dari suatu sitoskeleton tertentu.

16

BAB IVKESIMPULAN

Istilah dan konsep dari sitoskeleton atau cytosquelette (bahasa Perancis) pertama kali

diperkenalkan oleh Paulus Wintrebert pada tahun 1931.

Sitoskeleton (kerangka sel) adalah jaring berkas-berkas protein yang terdapat di

dalam sitosol dan mengelilingi inti sel (nukleus) yang menyusun sitoplasma eukariota.

Sitoskeleton memiliki peranan penting dalam pengorganisasian struktur dan aktivitas

sel.

Sitoskeleton terdiri dari mikrotubulus, filamen intermediet, dan mikrofilamen.

Mikrotubulus adalah tabung yang disusun dari mikrotubulin dan bersifat lebih kokoh

dari aktin. Mikrotubula merupakan serabut penyusun sitoskeleton terbesar dengan

diameter kira-kira 25 nm yang tersusun atas bola-bola molekul yang disebut tubulin

dan dapat membentuk organel berupa sentriol ( berbentuk silindris dan disusun oleh

mikrotubulus dengan sangat teratur, saat membelah  akan membentuk benang-benang

gelendong inti ), silia dan flagella ( merupakan tonjolan yang dapat bergerak bebas

dan dijulurkan ). 

Filamen Intermediet merupakan serabut penyusun sitoskeleton berupa rantai molekul

protein yang berbentuk untaian yang saling melilit. Disebut serabut antara karena

berukuran diantara ukuran mikrotubulus dan mikrofilamen Melintang membentuk

tubulus dan setiap tubulus di bangun oleh 4 atau 5 protofilamen.

Mikrofilamen   adalah rantai ganda protein yang saling bertaut dan tipis, terdiri

dari protein yang disebut aktin. Mikrofilamen berdiameter antara 5-9

nm dan diameter dirancang untuk menanggung sejumlah besar ketegangan. Dalam

asosiasi dengan myosin, mikrofilamen membantu untuk menghasilkan kekuatan yang

digunakan dalam kontraksi sel dan gerakan sel dasar.

Fungsi sitoskeleton adalah :

a) Memberikan dukungan mekanis pada sel dan mempertahankan bentuknya.

17

b) Mengatur distribusi dan tingkah laku dinamis dari filamen.

c) Sitoskeleton menjaga bentuk sel (binatang) dengan desain arsitekturalnya dan

sebagai tempat berlabuh bagi organela di dalam sitosol.

d) Sitoskeleton bertanggung jawab atas motilitas di dalam sel, seperti kontraksi otot

dan siklosis, pergerakan internal dari sitoplasma.

e) Selama siklosis, organela dipindahkan di sepanjang saluran sitoskeletal di dalam

sitosol.

f) Sitoskeleton bertanggung jawab atas pergerakan sel dan pergerakan eksternal

seperti pergerakan amuboid dari sel darah putih dan migrasi sel selama

perkembangan.

g) Sitoskeleton juga berperan dalam pembelahan sel.

Teknik mempelajari sitoskleton adalah :

Immunofluorescence microscopy

Fluorescence techniques

Computer-enhanced digital video microscopy

Electron microscopy

Beberapa molekul racun yang didunakan untuk mempelajari sitoskeleton adalah :

1. Kolkisin

2. Nocodazol

3. Taxol

4. Vinblastine dan Vincristine

18

DAFTAR PUSTAKA

http://id.wikipedia.org/w/index.php

Karp, G. (2009). Cell and Molecular Biology: Concepts and Experiments (edisi ke-6)

Alberts B, et.al.. 2002. Molecular Biology of the Cell

Campbell, N.A. 1993. Biologi. California : The Benjamin Commings Publishing

Company.

Karp, Gerald. 2004. Cell and Molecular Biology.

Sumadi dan Aditya Marianti. 2007. Biologi Sel. Yogyakarta: Graha Ilmu.

Wolfe, S.L. 1993. Molecular and Cellular Biology. California : Wadsworth

Publishing Company Melmont.

19

20