Top Banner
Papper BIOLOGI SEL Carolina Sisca H0910024 Kelas ITP – B Program S1 - Ilmu dan Teknologi Pangan Fakultas Pertanian Universitas Sebelas Maret Surakarta
39

biologi sel

Oct 31, 2014

Download

Documents

jaringan otot
Welcome message from author
This document is posted to help you gain knowledge. Please leave a comment to let me know what you think about it! Share it to your friends and learn new things together.
Transcript
Page 1: biologi sel

Papper BIOLOGI SEL

Carolina Sisca

H0910024

Kelas ITP – B

Program S1 - Ilmu dan Teknologi Pangan

Fakultas Pertanian

Universitas Sebelas Maret Surakarta

2010 / 2011

Page 2: biologi sel

JENIS DAN MEKANISME JARINGAN OTOT

1. PENGERTIAN OTOT

Jaringan otot bertanggung jawab untuk pergerakan tubuh, terdiri atas

sel-sel otot yang terspesialisasi untuk melaksanakan konstraksi dan

berkonduksi (menghantarkan impuls). Di dalam sitoplasmanya ditandai

dengan adanya sejumlah besar elemen-elemen kontraktil yang disebut

miofibril yang bejalan menurut panjang serabut otot. Pada beberapa jenis

otot, miofibril terdiri atas lempeng-lelmpeng terang dan gelap secara

bergantian. Semua segmen gelap letaknya bersesuaian, demikian pula dengan

segmen terangnya. Miofibril tersusun atas protein-protein kontraktil yaitu

aktin dan miosin.

Pada dasarnya jaringan otot terdiri atas sel-sel otot yang sering disebut

serabut-serabut otot. Jaringan otot pada dasarnya juga mengandung jaringan

ikat yang biasanya menyelubungi otot.

Gambar 1. Jenis-jenis otot

Page 3: biologi sel

Berdasarkan sifat-sifat morfologis dan fungsionalnya, otot dapat

dikelompokkan menjadi tiga jenis yaitu :

- Otot polos, terdiri atas kumpulan sel-sel fusiformis dengan inti tunggal. –

- Otot rangka yaitu otot-otot yang terdiri atas berkas-berkas sel silindris

yang sangat penjang dan berinti banyak serta memperlihatkan adanya

garis-garis melintang.

- Otot jantung, terdiri atas sel-sel individual yang panjang atau cabang-

cabang yang berjalan sejajar dengan yang lain. Pada tempat perhubungan

ujung ke ujung, terdapat discus intercalaris.

Pada otot polos, proses kontraksi berlangsung lambat dan tidak di bawah

pengendalian kemauan sadar. Pada otot rangka kontraksinya cepat, dan biasanya

di bawah pengendalian kemauan sadar sedangkan otot jantung (tidak termasuk

miofibril) disebut sarkoplasma. Membran sel disebut sarkolemma, retikulum

endoplasma halus disebut retikulum sarkoplasmik dan mitokondria disebut

sarkosom.

2. JENIS DAN MEKANISME OTOT

Page 4: biologi sel

A. Otot Rangka

Otot rangka disebut juga otot skelet (skeletal muscle tissue), otot lurik

(striated muscle tissue) atau otot yang kerjanya di bawah kemauan sadar

(voluntary muscle tissue).

Otot rangka terdiri atas berkas-berkas sel silindrik sangat panjang (sampai

4 cm) dan setiap sel atau serabut mengandung banyak inti. Diameter serabut otot

rangka berkisar 10 – 100µm. inti yang banyak disebabkan oleh fusi mioblas

(muscle stem cell) yang berinti tunggal. Inti terletak pada bagian perifer, di bawah

membran sel.

Massa serabut otot rangka tersusun dalam berkas-berkas teratur yang

dikelilingi oleh suatu sarung eksternal jaringan. Peyambung padat yang disebut

epimisium. Dari epimisium terbentuk septum tipis jaringan penyambung yang

berjalan ke dalam dan mengelilingi berkas-berkas serabut di dalam suatu otot.

Septum tersebut dinamakan perimisium.

Berkas serabut yang dibungkus oleh perimisium disebtu fasikulus. Setiap serabut

otot dikelilingi oleh suatu lapisan jaringan penyambung longgar.

Page 5: biologi sel

Gambar 2. Struktur otot rangka Endomisium, perimisium dan epimisium merupakan jaringan penyambung

sejati yang mengandung campuran serabut kolagen, serabut elastik, fibroblas dan

pembuluh darah. Peranan jaringan penyambung pada otot rangka adalah :

- Mempersatukan serabut-serabut otot dan memungkinkan sejumlah

gerakan bebas diantaranya.

- Mengekatkan jaringan jaringan otot ke struktur-struktur yang

berhubungan dengannya.

- Sebagai trundeser mekanik untuk kekuatan yang dibangkitkan oleh

kontraksi serabut otot.

- Tempat masuk dan keluarnya pembuluh darah, pembuluh limfe dan

saraf.

Otot rangka mendapat persarafan melalui saraf craniospinal. Masing-

masing serabut saraf bercabang-cabang menuju ke serabut otot, dan cabang-

cabang ini mengadakan kontak dengan serabut otot. Tempat kontak tersebut

dinamakan lempen akhir motoris. Satu serabut saraf dan beberapa serabut otot

membentuk suatu motor unit.

Page 6: biologi sel

Gambar 3. Lempeng akhir motoris

1. Sarkomer

Serabut otot yang dipotong secara longitugidinal memperlihatkan garis-

garis terang dan gelap berselang seling.

Page 7: biologi sel

Gambar 4. Sarkomer - Pita A (anisotropik) adalah pita gelap yang bersifat bias ganda dalam

cahaya terpolarisasi.

- Pita I (isotropik) adalah pita terang yang tidak mengubah cahaya

terpolarisasi.

- Garis Z ; garis gelap yang membagi pita I

- Diantara dua garis Z (Zwischenscheibe), terdapat unit kontraktil terkecil

dari serabut otot yang disebut sarkomer. Panjang sarkomer berkisar 2 –

3µm.

- Di tengah keping A tampak suatu keping terang tipis yang disebut keping

H (Heller) yang hanya nampak jelas bila otot sedang dalam keadaan

relaksasi.

Penyelididkan dengan mikroskop electron menunjukkan bahwa miofibril

terdapat struktur-struktur yang lebih halus yang disebut miofilamen, yaitu

miofilamen tebal dan miofilamen tipis yang tersusun sejajar dengan sumbu

panjang miofibril.

Page 8: biologi sel

Filamen tebal menempati pita A, yang merupakan bagian tengah dari

sarkomer. Filamen tipis terdapat di antara dan sejajar dengan filamen tebal dan

satu ujungnya melekat pada garis Z. akibat dari susunan tersebut, pita I terdiri atas

filamen tipis yang tidak overlepping dengan filamen tebal. Pada pita A, terlihat

adanya daerah yang lebih terang di bagian tengahnya yang disebut pita H. Pita H

merupakan bagian pita A yang hanya terdiri atas filamen tebal.

2. Komposisi Filamen

Filamen-filamen otot rangka terdiri atas banyak protein, namun ada 4

protein yang sangat banyak dijumpai yaitu aktin, myosin, tropomiosin dan

troponin.

Filamen tipis (Fine filament) terdiri atas protein aktin, tropomiosin dan

troponin. Filamen tipis memiliki diameter 50 A0 dan panjangnya 2µ. Filamen ini

terletak melekat pada keping Z. filamen tipis terdiri atas 2 melekul aktin globular

berpilin membentuk pilinan ganda. Melekul tropomiosin terdapat sepanjang sisi

pilinan sebagai molekul tipis dan panjang. Sedangkan molekul trponin terikat

pada molekul tropomiosin pada jarak tertentu.

Filamen tebal (Rought filamen) memiliki diameter 100 A0 dan

panjangnya 1,5µ. Terdiri atas myosin saja. Filamen tebal terletak diantara filamen

halus dan tidak melekat pada keping Z.

Total protein otot rangka terdiri atas 55% merupakan miosin dan aktin.

Selain itu terdapat protein kontraktil yang lain dalam jumlah yang sedikit, yaitu

aktinin danβ-aktinin yang fungsinya belum jelas.

Page 9: biologi sel

Gambar 5. Skema filamen tipis

Aktin terdapat sebagai struktur filamentosa (F-aktin) panjang yang

terdiri atas benang-benang yang tersusun dari monomer-monomer globular (G-

aktin) dengan diameter 5,6 nm dan saling berpilin dalam bentuk spiral ganda.

Setiap monomer G-aktin mengandung tempat pengikatan untuk

miosin.Tropomiosin merupakan molekul polar tipis dan panjangnya kira- kira 40

nm dan mengandung 2 rantai polipeptida dalam bentuk spiral∝. Rantai polipeptida

ini saling bergelung satu dengan yang lain. Molekul tropomiosin membentuk

filamen yang berjalan sepanjang sisi luar dari alur 2 benang aktin yang berpilin.

Dalam filamen tipis molekul tropomiosin ini menutupi melekul G-aktin dimana

terdapat satu kompleks troponin pada permukaan tropomiosin.

Troponin merupakan suatu kompleks yang terdiri atas tiga sub unit

yaitu :

a. TnT (troponin T) yaitu melekul troponin yang melekat erat pada saat

tropomiosin.

b. TnC (troponin C) yaitu melekul troponin yang mengikat ion kalsium.

c. TnI (Troponin I) yaitu melekul troponin yang menghambat interaksi

aktin- miosin.Myosin merupakan suatu melekul seperti batang tipis

Page 10: biologi sel

yang tersusun atas dua spiral peptida yang saling berpilin dan berjalan

dari satu ujung batang ke ujung yang lain. Pada satu ujung terdapat

kepala yang merupakan penonjolan bulat kecil, dan memiliki tempat

khusus untuk mengikat ATP dan Aktin. Kepala merupakan bagian

molekul myosin dimana terjadi semua reaksi biokimia yang terlihat

dalam hidrolisis ATP. Reaksi biokimia yang terlibat dalam hidrolisis

ATP. Molekul myosin dapat mengalami proteolisis dan pecah menjadi

meromiosin ringan dan meromiosin berat.

Di dalam suatu otot yang sedang beristirahat, myosin tidak dapat

berhubungan dengan aktin karena penekanan tempat pengikatan oleh kompleks

troponin-tropomiosin pada filamen F-actin. Bila ion Ca tersedia, mereka berikatan

dengan unit TnC dari troponin. Hal ini membuka tempat pengikatan aktif dari

komponen bulat aktin, sehingga aktin bebas untuk berinteraksi dengan kepala

molekul miosin. Hal ini diikuti dengan terjadinya terjadinya hidrolisis ATP

menjadi ADP dan Pi serta energi. Hal ini menyebabkan pelengkungan kepala dan

sebagian myosin yang seperti batang. Karena aktin berkaitan dengan myosin,

maka gerakan kepala myosin manarik aktin di atas filamen myosin dan terbentuk

jembatan aktin dan myosin yang baru. Jembatan aktin dan myosin hanya terlepas

setelah miosin mengikat satu molekul ATP baru.

Page 11: biologi sel

Gambar 6 . Permulaan konstraksi otot

3. Sistem tubulus transversal

Untuk mengadakan suatu kontraksi yang uniform, otot rangka memiliki

suatu sistem tubulus transversal (T) yang merupakan hasil invaginasi yang berasal

dari sarkolemma, membentuk suatu jaringan tubulus kompleks yang saling

beranastomosis dan melingkari hubungan A-1 tiap sarkomer dalam setiap

miofibril (gambar 7).

Terkait pada sisi yang berlawanan tiap prosessus tubulus T adalah

perluasan sisterna terminal dari retikulum sarkoplasmik. Kompleks khusus ini

terdiri dari kompenn SR-tubulus T-SR yang dikenal sebagai triad. Pada triad

tersebut, depolarisasi tubulus T yang berasal dari sarkolemma dihantarkan melalui

jembatan protein ke retikulum sarkoplasmik.

Page 12: biologi sel

Gambar 7. Tubulus T

Pada gambar 7 memperlihatkan invaginasi sistem T (T dan 5) terjadi pada

tingkat peralihan diantara pita A dan I dua kali dalam setiap sarkomer. Mereka

berhubungan dengan sisterna terminal dari retikulum sarkoplasmik (3), sehingga

membentuk triad. Diantara miofiril terdapat banyak mitokondria (4). Permukaan

miofibril yang terpotong (1) memperlihatkan filamen tipis dan tebal. Sarkolemma

dekelilingi oleh lamina basalis (7) dan serabut retikulum (8).

B. Otot Polos

Otot polos terdiri atas sel-sel yang berbentuk kumparan panjang (30 – 200

µm) pada ujung penampang melintang, setiap sel otot polos memiliki sebuah inti

yang terletak di tengah. Di dalam berkas otot polos, sel-sel fusiformis saling

Page 13: biologi sel

menutupi. Berkas-berkas tersebut tersusun menjadi beberapa lapisan. Di dalam

berkas tersebut sel-sel dibungkus oleh endomisium padat yang terdiri atas serabut-

serabut kolagen. Fasikulus dibungkus oleh jaringan penyambung yang disebut

perimesium, dan berkas otot polos dibungkus oleh epimisium yang memisahkan

berkas otot yang lebih besar.

Gambar 8 Otot polos

Sel otot polos dapat terbesar di dalam jaringan penyambung pada organ

tertentu misalnya prostat, dan fesikula seminalis. Mereka dapat berkelompok

untuk membentuk berkas otot yang kecil misalnya untuk membentuk berkas otot

yang kecil misalnya muskulus erector pili di dalam kulit atau menjadi jaringan

yang menonjol dari suatu organ misalnya uterus.

Otot polos memiliki panjang yang bervariasi. Terpendek dijumpai pada

dinding pembuluh darah yaitu 20µ dan terpanjang terdapat pada dinding uterus

wanita yang sedang hamil. Yaitu berkisar 0,5 mm. Rata-rata panjang otot polos

antara 0,2 mm, dan lebarnya 5-7 mikron.

Di dalam sitoplasma (sarkolemma) terdapat mitokondria, badan golgi dan

retikulum endopasma kasar yang berkembang dengan baik serta butir-butir

glikogen. Di bawah membran plasma (sarkoplasma) terdapat vesikula-vesikula

Page 14: biologi sel

yang tersusun berderet pada permukaan yang disebutkaveoli dan dianggap sebagai

ganti sistem tubulus. Selain itu juga dianggap sebagai ganti sistem tubulus, selain

itu juga terdapat miofibril.

Miofibril pada otot polos homogen dan tersusun menurut panjang otot

polos. Panjang miofibril kurang lebih 1µ. Di dalam miofibril terdapat struktur-

struktur yang lebih halus yang dapat disebut miofilamen. Miofilamen tidak

menunjukkan adanya garis isotrop dan anisotropy seperti pada otot rangka. Di

dalam sel otot polos, berkas- berkas miofilamen tersusun silang menyilang secara

melintang membentuk suatu jalinan seperti kisi-kisi.

Miofilamen otot polos tidak mengandung sistem tubulus (tubulus T)

sebab diameternya sangat kecil. Filamen tebal mengandungmyosin dan filamen

tipis mengandungaktin. Berbeda dengan filamen tebal pada otot rangka ayng

memiliki satu daerah sentral yang kosong dengan kait (kepala meosin) pada kedua

ujungnya. Sepanjang filamen tebal tot polos mempunyai kait-kait dengan daerah

kosong pada kedua ujung filamen.

Pada otot polos dapat dibedakan atas tiga jenis filamen, ayitu (i) filamen

tebal yang kaya myosin dan bersifat labil (ii) filamen tipis yang kaya akin dan

sifatnya stabil dan (iii) filamen intermediat. Pada filamen aktin, juga terdapat

protein pengatur tropomiosin, namun tidak terapat kompleks troponin. Filamen

intermediet mengandungdesmin pada otot polos vaskuler dansinemin pad otot

polos dan non vaskuler dan vaskuler.

Walaupun kontraksi otot polos juga diatur oleh kadar kalsium intra sel,

namun berbeda dengan otot rangka dan otot jantung. Pada otot polos terdapat

protein kalmodulin yang berperan mengikat kalsium. Bila terdapat kalsium, maka

kalmodium dengan prekuesor tidak aktif untuk menghasilkan enzim aktif yang

memfosforilasi myosin. Reaksi fosforilasi diperlukan untuk interaksi aktin

myosin, dan pada keadaan tanpa kalsium, terjadi defosforilasi dan serabut otot

polos mengalami defosforilasi.

Otot polos dipersarapi oleh saraf simpatis dan saraf parasimpatis dari

sistem otonom. Otot polos terdiri atas dua jenis dengan fungsi yang berbeda,

yaitu :

Page 15: biologi sel

1. Lapisan otot polos pada dinding saluran dan visera berongga yang mengalami

kontraksi parsial secara terus menerus atau berperan dalam kontraksi

gelombang peristaltic. Otot polos ini disebut otot polos visceral.

2. Lapisan otot polos yang membentuk sfingter yang mengadakan kontraksi

berkekuatan tepat dan relatif cepat. Otot polos ini disebut otot polos multi unit.

Kadang-kadang saraf otonom berakhir dalam suatu rangkaian pelebaran

di dalam jaringan penyambung endomesium. Di dalam pelebaran ini terdapat

vesikula yang mengandung asetilkolin (saraf kolinergik) atau norepinefrin (saraf

non adrenergik).

Otot polos biasanya memiliki kegiatan spontan bila tidak ada perangsang

saraf. Oleh sebab itu suplai sarafnya berfungsi untuk mengubah kegiatan tersebut

dan tidak memulainya seperti pada otot rangka. Otot polos bekerja menerima

ujung saraf adrenergik dan kolinergik yang bekerja berlawanan, merangsang atau

menekan kegiatannya. Di dalam beberapa organ, saraf adrenergik menekan

sedangkan pada beberapa organ yang lain terjadi sebaliknya.

Tergantung lokasinya di dalam tubuh, pada sistem kardiovaskular, sistem

perncernaan, sistem urogenitalia, sistem pernafasan, otot polos berfungsi

mangatur diameter lumen dan mobilitas sistem-sistem tersebut.

Pada saluran pencernaan, otot polos juga mengadakan kontraksi secara

peristaltic untuk memudahkan pengangkutan dan pencernaan makanan. Pada

sistem genitalia wanita, otot polos berfungsi untuk mendorong sel telur dan

sperma agar

dapat bertemu dan terjadi pembuahan. Pada pembuluh darah, otot polos berfungsi

membantu memperlancar distribusi aliran darah di dalam tubuh.

C. Otot Jantung

Sel otot jantung tidak bersatu menjadi sel sinsitium seperti otot rangka,

tetapi membentuk sesuatu hubungan kompleks diantara juluran-julurannya yang

melebar. Kesan ini merupakan kesan apabila otot jantung diamati dengan

mikroskop cahaya. Pengamatan dengan mikroskop electron menunjukkan bahwa

serabut-serabut otot jantung berdiri sendiri. Tidak bercabang dan pada ujung

Page 16: biologi sel

serabut otot dihubungkan dengan serabut otot lainnya melalui pertautan sel.

Celah-celah sempit yang terdapat diantara serabut-serabut otot mengandung

endomisium yang membawa pembuluh darah dan pembuluh limfe ke dekat

serabut otot.

Gambar 9. otot jantung

Serabut otot jantung dewasa menunjukkan suatu pola bergaris melintang,

dimana setiap serabut otot mengandung inti satu atau dua yang terletak pada

bagian tengah. Selain itu pada otot jantung terdapat garis-garis khusus yang

disebut discus interkalaris yang merupakan hubungan atau pertemuan antar

serabut otot yang dibentuk oleh membran sel pada ujungnya yang saling

berhubungan dengan erat dan saling berkaitan melalui kompleks tautan (junction

complex). Hubungan ini terlihat sebagai garis-garis lurus atau menyerupai tangga.

Kompleks tautan terdiri atas tiga jenis yaitu :

1. Zonula adherens, pengkhususan membran yang berfungsi sebagai tempat

perlekatan untuk filamen aktin dari sarkomer terminal.

2. Makula adherens (desmosom), mempersatukan otot jantung untuk mencegah

pemisahan mereka dalam kegiatan kontraksi yang terus menerus.

Page 17: biologi sel

3. Gap junction, terdapat sepanjang bagian transversal discus interkalaris yang

memungkinkan komunikasi ionic diantara sel-sel yang berdekatan.

Dengan demikian fungsi dari discus interkalaris adalah menyediakan

tempat perlekatan yang kuat antara sel-sel, meneruskan tarikan antara sel-sel, dan

memungkinkan terjadinya komunikasi listrik antar sel-sel yang berdekatan.

Pada otot jantung terdapat keping A, I, H, Z dan discus interkalaris.

Selain itu terdapat suatu sistem yang disebut serabut-serabut purkinye. Serabut

purkinye merupakan serabut-serabut biasa yan sudah termodifikasi. Perbedaannya

adalah jumlah miofibrilnya sedikit dan tersusun perifer. Antara miofibril-miofibril

dan inti diisi oleh sarkoplasma.

Dalam sarkoplasma sel otot jantung terdapat miofibril, mitokondria,

badan golgi, retikulum endoplasma, lipida dan glikogen. Mitokondria banyak dan

besar terdapat diantara miofibril dengan kutub-kutub sel. Jumlah mitokondria

yang banyak menunjukkan kebutuhan energi yang besar dan terus menerus.

Mitokondria umumnya berjalan tegak lurus miofibril pada pita T. retikulum

sarkoplasma kurang berkembang baik, dan tidak memiliki sisterna terminal yang

besar, dan terutama terdiri atas sarkotubulus yang sempit dan mempunyai

hubungan erat dengan bagian miofibril.

Page 18: biologi sel

Gambar 10. Ultra struktur otot jantung

3. GERAK DAN KERJA OTOT

A. Kerja Otot Manusia

Otot manusia bekerja dengan cara berkontraksi sehingga otot akan

memendek,mengeras dan bagian tengahnya menggelembung (membesar). Karena

memendekmaka tulang yang dilekati oleh otot tersebut akan tertarik atau

terangkat.

Kontraksi satu macam otot hanya mampu untuk menggerakkan tulang

kesatu arah tertentu. Agar tulang dapat kembali ke posisi semula, otot tersebut

harus mengadakanrelaksasi dan tulang harus ditarik ke posisi semula. Untuk itu

harus ada otot lainyang berkontraksi yang merupakan kebalikan dari kerja otot

pertama. Jadi, untukmenggerakkan tulang dari satu posisi ke posisi yang lain,

kemudian kembali ke posisisemula diperlukan paling sedikit dua macam otot

dengan kerja yang berbeda.

Page 19: biologi sel

B. Gerak Pada Otot

Berdasarkan cara kerjanya, otot dibedakan menjadi dua, yaitu :

a. Gerak Antagonis

Otot antagonis menyebabkan Terjadinya gerak antagonis, yaitu gerak otot

yangberlawanan arah. Jika otot pertama berkontraksi dan ototyang kedua

berelaksasi,sehingga menyebabkan tulang tertarik / terangkatatau sebaliknya. Otot

sinergismenyebabkan terjadinya gerak sinergis, yaitu gerak otot yang bersamaan

arah. Jadi kedua otot berkontraksi bersama dan berelaksasi bersama.

Contoh gerak antagonis yaitu kerja otot bisep dan trisep pada lengan atas

dan lengan bawah. Otot bisep adalah otot yang mempunyai dua tendon (dua

ujung) yang melekat pada tulang dan terletak di lengan atas bagian depan. Otot

trisep adalah otot yang mempunyai tiga tendon (tiga ujung) yang melekat pada

tulang dan terletak di lengan atas bagian belakang. Untuk mengangkat lengan

bawah, otot bisep berkontraksi dan otot trisep berelaksasi. Untuk menurunkan

lengan bawah, otot trisep berkontraksi dan otot bisep berelaksasi.

Page 20: biologi sel

b. Gerak Sinergis

Gerak sinergis terjadi apabila ada 2 otot yang bergerak dengan arah yang

sama. Contoh: gerak tangan menengadah dan menelungkup. Gerak ini terjadi

karena kerja sama antara otot pro nator teres dengan ototpr onator kuadratus.

Contoh lain gerak sinergis adalah gerak tulang rusuk akibat kerja sama otot-otot

antara tulang rusuk ketika kita bernapas.

4. Kelainan Otot

Kelainan otot pada manusia dapat diakibatkan adanya gerak dan kerja

otot. Hal Ini dapat terjadi akibat gangguan faktor luar maupun faktor dalam.

Faktor luar dapat diakibatkan karena kecelakaan dan serangan penyakit, sedang

faktor dalam bisa terjadi karena bawaan atau kesalahan gerak akibat otot yang

tidak pernah dilatih. Beberapa contoh kelainan pada otot, diantaranya:

a. Tetanus kelainan otot yang tegang terus menerus yang disebabkan oleh

racun bakteri.

b. Atrofi otot kelainan yang menyebabkan otot mengecil akibat serangan

virus polio atau karena otot tidak difungsikan lagi untuk bergerak, akibat

lumpuh.

Page 21: biologi sel

c. Kaku leher (stiff) Kelainan yang terjadi karena gerak hentakan yang

menyebabkan otot Trapesius meradang.

d. Kram kelainan otot yang terjadi karena aktivitas otot yang terus menerus

sehingga otot menjadi kejang.

e. Keseleo (terkilir) kelainan otot yang terjadi jika gerak sinergis salah satu

otot bekerja berlawanan arah

C. Kontraksi Otot

1. Mekanisme Kontraksi Otot

Setelah struktur otot dan komponen-komponen

penyusunnya ditinjau, mekanismeatau interaksi antar

komponenkomponen itu akan dapat menjelaskan proses

kontraksi otot.

a. Filamen-filamen tebal dan tipis yang saling bergeser

saat proses kontraksi

Menurut fakta, kita telah mengetahui bahwa panjang otot

yang terkontraksi akan lebih pendek daripada panjang

awalnya saat otot sedang rileks. Pemendekan ini rata -rata

sekitar sepertiga panjang awal.

Melalui mikrograf elektron, pemendekan ini dapat

dilihatsebagai konsekuensi dari pemendekan sarkomer.

Sebenarnya, pada saat pemendekan berlangsung, panjang

filamen tebal dan tipis tetap dan tak berubah (dengan

melihat tetapnya lebar lurik A dan jarak disk Z sampai

ujung daerah H tetangga) namun lurik I dan daerah H

mengalami reduksi yang sama besarnya. Berdasar

pengamatan ini, Hugh Huxley, Jean Hanson, Andrew Huxley

dan R.Niedergerke pada tahun 1954 menyarankan model

Page 22: biologi sel

pergeseran filamen (=filament sliding). Model ini

mengatakan bahwa gaya kontraksi otot itu dihasilkan oleh

suatu proses yang membuat beberapa set filamen tebal

dan tipis dapat bergeser antar sesamanya.

b. Aktin merangsang Aktivitas ATPase Miosin

Model pergeseran filamen tadi hanya menjelaskan

mekanika kontraksinya dan bukan asal-usul gaya

kontraktil. Pada tahun 1940, Szent-Gyorgi kembali

menunjukkan mekanisme kontraksi. Pencampuran larutan

aktin dan miosin untuk membentuk kom-pleks bernama

Aktomiosin ternyata disertai oleh peningkatan kekentalan

larutan yang cukup besar. Kekentalan ini dapat dikurangi

dengan menambahkan ATP ke dalam larutan aktomiosin.

Maka dari itu, ATP mengurangi daya tarik atau afinitas

miosin terhadap aktin. Selanjutnya, untuk dapat

mendapatkan penjelasan lebih tentang peranan ATP dalam

proses kontraksi itu, kita memerlukan studi kinetika kimia.

Daya kerja ATPase miosin yang terisolasi ialah sebesar

0.05 per detiknya. Daya kerja sebesar itu ternyata jauh

lebih kecil dari daya kerja ATPase miosin yang berada

dalam otot yang berkontraksi. Bagaimanapun juga, secara

paradoks, adanya aktin (dalam otot) meningkatkan laju

hidrolisis ATP miosin menjadi sekitar 10 per detiknya.

Karena aktin menyebabkan peningkatan atau peng-akti-

vasian miosin inilah, muncullah sebutan aktin. Selanjutnya,

Edwin Taylor mengemukakan sebuah model hidrolisis ATP

yang dimediasi / ditengahi oleh aktomiosin

Page 23: biologi sel

Pada tahap pertama, ATP terikat pada bagian miosin dari

aktomiosin dan menghasilkan disosiasi aktin dan miosin.

Miosin yang merupakan produk proses ini memiliki ikatan

dengan ATP. Selanjutnya, pada tahap kedua, ATP yang

terikat dengan miosin tadi terhidrolisis dengan cepat

membentuk kompleks miosin-ADP-Pi. Kompleks tersebut

yang kemudian berikatan dengan Aktin pada tahap ketiga.

Pada tahap keempat yang merupakan tahap untuk

relaksasi konformasional, kompleks aktin-miosin-ADP-Pi

tadi secara tahap demi tahap melepaskan ikatan dengan Pi

dan ADP sehingga kompleks yang tersisa hanyalah

kompleks Aktin-Miosin yang siap untuk siklus hidrolisis ATP

selanjutnya. Akhirnya dapat disimpulkan bahwa proses

terkait dan terlepasnya aktin yang diatur oleh ATP tersebut

menghasilkan gaya vektorial untuk kontraksi otot.

c. Model untuk interaksi Aktin dan Miosin berdasar

strukturnya

Rayment, Holden, dan Ronald Milligan telah

memformulasikan suatu model yang dinamakan kompleks

rigor terhadap kepala S1 miosin dan Faktin. Mereka

mengamati kompleks tersebut melalui mikroskopi elektron.

Daerah yang mirip bola pada S1 itu berikatan secara

tangensial pada filamen aktin pada sudut 45o terhadap

sumbu filamen. Sementara itu, ekor S1 mengarah sejajar

sumbu filamen. Relasi kepala S1 miosin itu nampaknya

berinteraksi dengan aktin melalui pasangan ion yang

melibatkan beberapa residu Lisin dari miosin dan beberapa

residu asam Aspartik dan asam Glutamik dari aktin.

Page 24: biologi sel

d. Kepala-kepala Miosin “berjalan” sepanjang filamen-

filamen aktin

Hidrolisis ATP dapat dikaitkan dengan model pergeseran-

filamen. Pada mulanya, kita mengasumsikan jika cross-

bridges miosin memiliki letak yang konstan tanpa

berpindah-pindah, maka model ini tak dapat dibenarkan.

Sebaliknya, cross bridges itu harus berulangkali terputus

dan terkait kembali pada posisi lain namun masih di

daerah sepanjang filamen dengan arah menuju disk Z.

Melalui pengamatan dengan sinar X terhadap struktur

filamen dan kondisinya saat proses hidrolisis terjadi,

Rayment, Holden, dan Milligan mengeluarkan postulat

bahwa tertutupnya celah aktin akibat rangsangan (berupa

ejeksi ADP) itu berperan besar untuk sebuah perubahan

konformasional (yang menghasilkan hentakan daya miosin)

dalam siklus kontraksi otot. Postulat ini selanjutnya

mengarah pada model “perahu dayung” untuk siklus

kontraktil yang telah banyak diterima berbagai pihak.

Pada mulanya, ATP muncul dan mengikatkan diri pada

kepala miosin S1 sehingga celah aktin terbuka. Sebagai

akibatnya, kepala S1melepaskan ikatannya pada aktin.

Pada tahap kedua, celah aktin akan menutup kembali

bersamaan dengan proses hidrolisis ATP yang

menyebabkan tegaknya posisi kepala S1. Posisi tegak itu

merupakan keadaan molekul dengan energi tinggi (jelas-

jelas memerlukan energi). Pada tahap ketiga, kepala S1

mengikatkan diri dengan lemah pada suatu monomer aktin

yang posisinya lebih dekat dengan disk Z dibandingkan

dengan monomer aktin sebelumnya. Pada tahap keempat,

Page 25: biologi sel

Kepala S1 melepaskan Pi yang mengakibatkan tertutupnya

celah aktin sehingga afinitas kepala S1 terhadap aktin

membesar. Keadaan itu disebut keadaan transien.

Selanjutnya, pada tahap kelima, hentakan-daya terjadi dan

suatu geseran konformasional yang turut menarik ekor

kepala S1 tadi terjadi sepanjang 60 Angstrom menuju disk

Z. Lalu, pada tahap akhir, ADP dilepaskan oleh kepala S1

dan siklus berlangsung lengkap.

2. Pengaturan untuk Kontraksi Otot

Gerakan otot lurik tentu dibawah komando atau suatu

kontrol yang disebut impuls saraf motor.

a. Ca2+ mengatur Kontraksi Otot dengan proses yang

ditengahi oleh Troponin dan Tropomiosin

Sejak tahun 1940, ion Kalsium diyakini turut berperan serta

dalam pengaturan kontraksi otot. Kemudian, sebelum

1960, Setsuro Ebashi menunjukkan bahwa pengaruh Ca2+

ditengahi oleh Troponin dan Tropomiosin. Ia menunjukkan

aktomiosin yang diekstrak langsung dari otot (sehingga

mengandung ikatan dengan troponin dan tropomiosin)

berkontraksi karena ATP hanya jika Ca2+ ada pula.

Kehadiran troponin dan tropomiosin pada sistem

aktomiosin tersebut meningkatkan sensitivitas sistem

terhadap Ca2+. Di samping itu, subunit dari troponin, TnC,

merupakan satu-satunya komponen pengikat Ca2+. Secara

molekuler, proses kontraksi.

b. Impuls saraf melepaskan Ca2+ dari Retikulum

Sarcoplasma

Page 26: biologi sel

Sebuah impuls saraf yang tiba pada sebuah persambungan

neuromuskular (= sambungan antara neuron dan otot)

akan dihantar langsung kepada tiap-tiap sarkomer oleh

sebuah sistem tubula transversal / T. Tubula tersebut

merupakan pembungkus-pembungkus semacam saraf

pada membran plasma fiber. Tubula tersebut mengelilingi

tiap miofibril pada disk Z masing-masing.

Semua sarkomer pada sebuah otot akan menerima sinyal

untuk berkontraksi sehingga otot dapat berkontraksi

sebagai satu kesatuan utuh. Sinyal elektrik itu dihantar

(dengan proses yang belum begitu dimengerti) menuju

retikulum sarkoplasmik (SR). SR merupakan suatu sistem

dari vesicles (saluran yang mengandung air di dalamnya)

yang pipih, bersifat membran, dan berasaldari retikulum

endoplasma. Sistem tersebut membungkus tiap-tiap

miofibril hampir seperti rajutan kain. Membran SR yang

secara normal non-permeabel terhadap Ca2+ itu

mengandung sebuah transmembran Ca2+-ATPase yang

memompa Ca2+ kedalam SR untuk mempertahankan

konsentrasi [Ca2+] bagi otot rileks. Kemampuan SR untuk

dapat menyimpan Ca2+ ditingkatkan lagi oleh adanya

protein yang bersifat amat asam yaitu kalsequestrin

(memiliki situs lebih dari 40 untuk berikatan dengan

Ca2+). Kedatangan impuls saraf membuat SR menjadi

permeabel terhadap Ca2+.Akibatnya, Ca2+ berdifusi

melalui saluran-saluran Ca2+ khusus menuju interior

miofibril, dan konsentrasi internal [Ca2+] akan bertambah.

Peningkatan konsentrasi Ca2+ ini cukup untuk memicu

perubahan konformasional dalam troponin dan

tropomiosin. Akhirnya, kontraksi otot terjadi dengan

Page 27: biologi sel

mekanisme “perahu dayung” tadi. Saat rangsangan saraf

berakhir, membran SR kembali menjadi impermeabel

terhadap Ca2+ sehingga Ca2+ dalam miofibril akan

terpompa keluar menuju SR. Kemudian otot menjadi rileks

seperti sediakala.

Otot Halus (Smooth Muscles)

Makhluk hidup vertebrata memiliki dua jenis otot selain

otot lurik yaitu otot cardiac (=kardiak; berhubungan

dengan jantung) dan otot halus. Otot cardiac ternyata juga

berlurik-lurik sehingga mengindikasikan suatu persamaan

antara otot cardiac dan otot lurik. Walaupun begitu, otot

skeletal (lurik) dan otot cardiac masih memiliki perbedaan

antar sesamanya terutama pada metabolismenya. Otot

cardiac harus beroperasi secara kontinu sepanjang usia

hidup dan lebih banyak tergantung pada metabolisme

secara aerobik. Otot cardiac juga secara spontan

dirangsang oleh otot jantung itu sendiri dibanding oleh

rangsangan saraf eksternal (=rangsangan volunter). Di

samping itu, otot halus berperan dalam kontraksi yang

lambat, tahan lama, dan tanpa melalui rangsang eksternal

seperti pada dinding usus, uterus, pembuluh darah besar.

Otot halus disini memiliki sifat yang sedikit berbeda

dibanding otot lurik. Otot halus atau sering dikatakan otot

polos ini berbentuk seperti spindel, tersusun oleh sel sel

berinti tunggal, dan tidak membentuk miofibril. Miosin dari

otot halus (protein khusus secara genetik) berbeda secara

fungsional daripada miosin otot lurik dalam beberapa hal:

o Aktivitas maksimum ATPase hanya sekitar 10% dari otot

lurik

Page 28: biologi sel

o Berinteraksi dengan aktin hanya saat salah satu rantai

ringannya terfosforilasi

o Membentuk filamen-filamen tebal dengan cross-bridges

yang tak begitu teratur serta tersebar di seluruh panjang

filamen tebal

a. Kontraksi Otot Halus dipicu oleh Ca2+

Filamen-filamen tipis otot halus memang mengandung

Aktin dan Tropomiosin namun tak seberapa mengandung

Troponin. Kontraksi otot halus tetap dipicu oleh Ca2+

karena miosin rantai ringan kinase (=myosin light chain

kinase / MLCK) secara enzimatik akan menjadi aktif hanya

jika Ca2+-kalmodulin hadir. MLCK merupakan sebuah

enzim yang memfosforilasi rantai ringan miosin sehingga

menstimulasi terjadinya kontraksi otot halus. Proses

kontraksi otot halus secara kimiawi.Konsentrasi intraselular

[Ca2+] bergantung pada permeabilitas membran plasma

sel otot halus terhadap Ca2+. Permeabilitas otot halus

tersebut dipengaruhi oleh sistem saraf involunter atau

autonomik. Saat [Ca2+] meningkat, kontraksi otot halus

dimulai. Saat [Ca2+] menurun akibat pengaruh Ca2+-

ATPase dari membran plasma, MLCK kemudian

dideaktivasi. Lalu, rantai ringan terdefosforilasi oleh miosin

rantai ringan phosphatase dan otot halus kembali rileks.

Page 29: biologi sel

b. Aktivitas Otot Halus termodulasi secara Hormonal

Otot halus juga memberi tanggapan pada hormon seperti

epinefrin. Pengaruh hormon tersebut juga dapat dilihat

pada gambar 12. Tahap-tahap kontraksi yang terjadi pada

otot halus ternyata lebih lambat daripada tahap-tahap

yang terjadi untuk otot lurik. Jadi, struktur dan pengaturan

kontrol otot halus tepat dengan fungsi yang diembannya

yaitu pengadaan suatu gaya tegang selama rentang waktu

cukup lama namun mengkonsumsi ATP dengan laju

konsumsi rendah.